馬愛軍
　　
　　研究員， 從事海水魚類增養殖研究，主要進行海水魚類繁育養殖生物學與遺傳育種研究。主持和作為業務骨干承擔了國家、省部級等二十余項課題。其中主持的課題主要有國家支撐計劃 “大菱鲆良種選育及優良品系的建立”，農業結構調整重大研究專項－“大菱鲆苗種繁育和健康養殖規范化技術體系的研究”，山東省科技項目“大菱鲆養殖及親魚培育人工配合飼料的研究”等。
　　
　　魚類種質資源是水產增養殖業發展的重要物質基礎，即使在生物技術高度發達的今天，人類可以通過遺傳工程改良動、植物和微生物，但這還是在自然界原有種質資源的基礎上進行的，一旦人類賴以生存的生物種質資源遭到毀滅性破壞，必然會使生物技術的發展失去基礎，從而進一步必將危及人類自身的生存。因此國外發達國家非常重視生物種質資源，特別是重要經濟動植物種質資源的收集、保存和利用，先后發展了從細胞水平、分子水平對種群進行遺傳鑒別的技術，以及超低溫保存精子技術，形成一套成熟的規范和保存體系，種質資源經濟性狀基因定位及預測技術也有了良好的開端。
　　
　　我國漁業種質資源的保存與選育始于上世紀80年代初，以國家“七五”、“八五”及“九五”計劃的攻關項目為主，在主要淡水魚類養殖品種的種質鑒定與保存技術研究方面取得了一系列成果，自90年代以來，隨著海水魚類養殖產業化的發展，在大菱鲆、牙鲆、真鯛等多種海水魚類的種質資源開發、利用和保護中開展了大量相關工作，并取得了顯著成績，本文對我國大菱鲆種質資源保護與利用現狀進行介紹并進行探討和展望。

 

 

煙臺天源大菱鲆良種場

　　
　　一、 大菱鲆種質資源研究和保護現狀
　　
　　1、大菱鲆屬硬骨魚綱（Osleichthyes）、鰈形目（Pleuronectiformes）、鰈亞目（Pleuronectoidei）、鲆科（Bothidae）、菱鲆屬（Scophthalmus），是一個分布范圍較為廣泛的物種。自然分布于大西洋東側歐洲沿岸，從北歐南部（冰島和挪威）到北非北部（摩洛哥），地中海和黑海也有分布。
　　
　　大菱鲆分布范圍廣泛，根據Bouza對西班牙北部加利西亞野生種群和人工苗種遺傳多樣性的檢測比較表明，與其他鲆鰈類相比，大菱鲆的遺傳變異性低。
　　
　　Blanquer等（1992）利用同工酶電泳技術研究了11個不同地理群體大菱鲆的遺傳結構，發現不同地理種群的大菱鲆群體遺傳距離非常小，僅為0.002　　
　　2、大菱鲆自引進我國后，科研工作者也相繼進行了大菱鲆引進群體的遺傳多樣性研究，鄒曙明等（2001）對蓬萊魚類養殖實驗場從英國引進人工繁殖的子一代進行RAPD分析，結果為：個體間遺傳相似度F=0.945，遺傳距離P=0.045，充分說明引進養殖的大菱鲆群體遺傳變異較小。
　　
　　申雪艷等（2004）分析了從法國、英國、西班牙引進我國的三個大菱鲆群體的遺傳結構，其中西班牙群體遺傳多樣性水平最高，英國群體次之，而法國群體最低，群體間遺傳分化很弱。群體的遺傳變異有97％以上是由群體內個體間的遺傳變異引起的。
　　
　　馬愛軍（2008）通過方差分析和生物多元統計分析方法，比較和分析英國、法國、丹麥和挪威4個不同大菱鲆地理群體的形態特征差異，4個大菱鲆群體中，丹麥和挪威之間及英國和法國之間的差異較小，丹麥、挪威和英國、法國之間的差異較大。
　　
　　王新安等（2010）在相同的養殖條件下，選取英國、法國、丹麥和挪威4個不同群體的大菱鲆Scophthalmus maximus L.進行了1年生長性能的比較。在生長速度上依次為法國、英國、丹麥和挪威群體，在生長差異上丹麥和挪威及英國和法國之間的差異較小，丹麥、挪威和英國、法國之間的差異較大。
　　
　　侯仕營等（2010）利用12對微衛星分子標記對大菱鲆（Scophthalmus maximus）引進四個不同地理群體進行遺傳多樣性分析，表明四個群體的遺傳多樣性差異不顯著。用UPGMA 法進行聚類分析，四個群體聚為兩類，挪威群體和丹麥群體聚為一類，法國群體和英國群體聚為一類。這些研究為解決大菱鲆養殖過程中的近交問題提供理論依據，并為大菱鲆育種工作中親魚的選擇提供理論依據和技術參數。
　　
　　3、在大菱鲆種質資源保護方面，盡管與其他鲆鰈類相比，大菱鲆有較低的遺傳變異性，但大菱鲆沿生態條件變化很大的大西洋沿岸廣泛分布，而且大菱鲆只有短距離深淺水往返洄游的習性，不作長距離洄游，因此大西洋沿岸各個大菱鲆種群間可能存在種群間微小的生化遺傳標志差異，大菱鲆的亞種——黑海大菱鲆的存在即是一個明證。
　　
　　對于良種培育來講，盡可能多的保存適應不同生態條件的大菱鲆種群的原良種是非常有必要的。因此，目前黃海水產研究所等科研單位已通過廣泛查詢資料和比較研究，逐步與企業一起有選擇地從法國、挪威、冰島等地引進生態特性有所差異的大菱鲆原良種，用于大菱鲆原種保存和良種培育，主要工作在大菱鲆的兩個國家級良種場完成。
　　
　　國家級大菱鲆良種場是以大菱鲆原種直接引進、保種，培育、選育后備親魚、培育優良苗種為主要方向，為大菱鲆種質資源的保護利用起到了重要作用。
　　
　　大菱鲆1992年首次引種到中國，1999年實現了大規模的苗種繁育，經過發展，于2000年和2008年分別獲批建設了山東和遼寧兩個大菱鲆國家級良種場，這兩個良種場以中國水產科學研究院黃海水產研究所為技術依托，在大菱鲆種質資源保護和利用方面，為產業的發展做出了突出貢獻。
　　
　　其中山東國家大菱鲆良種場自2000年建設，嚴格按照“水產良種場生產管理規范”，保證了大菱鲆的良種質量，建立了來自英國、法國、丹麥和挪威等地的四個不同地理群體的親本，有效降低近親交配帶來的種質退化，生產的苗種具有生長快、抗病力強等特點，市場競爭優勢明顯。新場址于2005年投產建場，名為煙臺開發區天源水產有限公司，建有5000平方米親魚保種車間，5000平方米育苗水體，30000平方米苗種養殖車間；配套的設施有儲水池、高位水池、預溫池等，辦公室、遺傳育種試驗樓、檔案室、電力、道路、通信基礎設施等均投入使用。
　　
　　2007年和2012年分別經全國水產原種和良種審定委員會組織驗收，山東國家大菱鲆符合國家水產原（良）種場標準。十一五期間，參與承擔了國家支撐、國家863等項目，開展大菱鲆的良種選育工作。從2007年選育工作開展以來，基于巢式設計，每年度構建30-60個選育家系，為大規模家系選育的開展奠定了基礎。在種質資源方面，2008年通過引種、良種選育等方式對原有的法國、英國、挪威、丹麥四個不同地理種群的親本進行了數量補充，保存原種親本5000尾。
　　
　　山東國家大菱鲆良種場以中國水產研究院黃海水產研究所為技術依托單位，不斷改進良種選育技術路線，建立了以數量遺傳學為理論依據，以家系選育為主體的育種技術體系。向威海、煙臺、日照、遼寧等地的養殖企業年提供優質苗種200多萬尾，魚卵200多公斤，并提供良種繁育和苗種培育技術服務。
　　
　　二、在大菱鲆種質資源利用
　　
　　1、中國水產科學研究院黃海水產研究所1992年將大菱鲆首次引入我國，為英國群體200尾魚苗；1994年又引進200尾魚苗，該批幼魚在威海實驗基地培育成親魚，1997年首次達到萬尾以上的苗種生產規模；之后1997年和1998年初分別引進兩批各2000尾大菱鲆魚苗，于1999年實現了大規模苗種生產技術的突破，并創建了“溫室大棚+深井海水的養殖模式”。
　　
　　大菱鲆具有優良的生產性能，首先肉質品質優良，耐低溫使低成本的養殖成為可能，生長快使養殖商品能夠在一周年達到上市規格，大菱鲆養殖業得到了迅猛發展，很快在山東半島和遼東半島沿岸得到普及，并向黃渤海其它省市推廣，進而延伸到長江口的崇明島以及浙江和福建等省市沿海，年產量達6萬噸，年產值達40億，形成我國海水養魚的一項特色產業而風靡全國，并引領著其他海水魚類養殖品種的發展。“大菱鲆引種和苗種生產技術的研究”獲國家科技進步二等獎。
　　
　　2、國家十五期間，中國水產科學研究院黃海水產研究所主持完成了農業結構調整重大研究專項“大菱鲆規模化苗種繁育和健康養殖技術體系研究”、國家863子課題——“海水養殖種苗培育技術標準的平臺技術-大菱鲆”、山東省科技計劃項目“大菱鲆養成及親魚培育人工配合飼料的研究”等項目的研究。
　　
　　在大菱鲆的養殖技術方面，黃海水產研究所完成了大菱鲆養成和親魚培育對營養物質需求的研究，并研制了大菱鲆人工配合飼料，在提高飼料轉換率、養殖成活率和親魚的繁殖能力、控制白化率、提高苗種質量等方面效果突出，飼料在大菱鲆的養殖區得到了廣泛的應用，為我國大菱鲆專用飼料的研制開辟了道路，為大菱鲆養殖的產業發展起了重要作用，該技術獲得青島市科技進步一等獎。
　　
　　黃海水產研究所主持完成的“大菱鲆規模化苗種繁育和健康養殖技術體系研究”建立了大菱鲆的精卵質量快速鑒定和優質受精卵的獲得技術，保證了優質苗種的生產；優化了苗種培育技術和健康養殖技術，建立起大菱鲆穩定苗種生產工藝技術和健康養殖技術體系；并實現了大菱鲆品牌化生產。品牌化生產的建立，不僅推動了大菱鲆養殖產業的健康發展，也同時推動其他海水養殖魚類走品牌化道路，促進我國海水養殖產業的健康發展。
　　
　　3、國家十一五期間，中國水產科學研究院黃海水產研究所在國家支撐計劃、國家863項目課題、國家公益性農業行業專項和現代農業產業技術體系等計劃的支持下，開展了大菱鲆種質引進和良種選育的工作。
　　
　　黃海水產研究所取得了如下工作進展：基于數量遺傳學原理開展了大菱鲆良種選育工作，完成了基礎群體的構建、個體標記技術研究、大規模家系的構建和早起發育階段的標準化培育、選育性狀的遺傳評定、選擇反應的預測、核心育種群體構建、配種方案的制訂、生長性能的評估及良種推廣等工作，制訂了詳細的育種規劃，形成了大菱鲆親魚、配子和仔稚魚的質量評價標準，建立起海水魚類良種選育技術體系，目前已選育出快速生長新品系和耐高溫新品系，其中快速生長新品系的生長率比對照系提高了20.31%，比普通養殖群體提高了31.44%；耐高溫新品系的耐溫性能比選育一代提高了1-2℃。
　　
　　大菱鲆快速生長新品系和耐高溫新品系的獲得，為進一步選育出具有優良性狀的大菱鲆新品種奠定了基礎。
　　
　　三、大菱鲆種質資源保護及種質改良存在問題與探討
　　
　　大菱鲆不僅是我國北方海水魚類工廠化養殖的主養品種，而且其規模化養殖是我國海水魚類養殖的支柱產業之一，在我國的海水養殖產業中占有舉足輕重的地位。盡管目前利用選擇育種方法對大菱鲆進行的遺傳改良正在開展，并取得了一些成效。但取得選擇育種成效需要滿足三個關鍵因素：遺傳變異豐富的基礎群體、合理的選擇時期和按照主要性狀和綜合性狀進行選擇。
　　
　　選擇適當的原始育種材料，是進行選擇育種的基礎，然而，對于中國養殖的大菱鲆而言，由于是引進種，親本來源相對單一，因此，到大菱鲆的原產地收集、引進和保存大菱鲆野生群體和不同遺傳背景的養殖群體，充分利用這些原種進行大菱鲆的良種選育，以國家良種場為核心，推廣使用優質苗種，從源頭提高整個養殖產品的質量，是當前一項緊迫的任務。
　　
　　及時在關鍵的時期進行選擇，是確保選擇育種成功的最重要一步，它直接決定著能否獲得理想的遺傳進展，甚至育種的成敗。目前，在水產動物育種領域，通常是在選育品種上市規格進行單階段選擇，或利用兩階段選擇，但這種人為確定的選育時期是否合理是缺乏理論依據的。因此，要判定合理的選育時期，應從遺傳育種理論上開展選育性狀的遺傳動態分析研究，根據數量性狀的動態變化的遺傳機理，判定最佳選育時期，然而，由于水產動物特殊的生活環境，很難做到高密度間隔的數據采集，給實驗操作帶來一定的困難。即如何確定合理的數據采集間隔，將是從理論上判定最佳選擇期的前提和基礎。
　　
　　在選育時，要按照主要性狀和綜合性狀進行選擇，因此，首先要判定所選各性狀之間的遺傳相關，據此確定主選性狀和其它選擇性狀。事實上，同一屬性的數量生長性狀都具有較高的遺傳相關，對其進行綜合選擇效果較好；但數量生長性狀和閾值性狀之間通常存在較低的正遺傳相關甚至負相關。顯然，對其進行綜合選擇很難獲得良好的育種效果，但數量生長性狀和閾值性狀的綜合選擇意義顯然大于同一屬性的數量生長性狀的綜合選擇，這就需要單獨選育數量生長性狀品系和閾值性狀品系，然后利用系間雜交獲得優質、高產、抗逆的新品種。
　　
　　四、大菱鲆種質資源保護與利用展望
　　
　　1、繼續調研國內外大菱鲆種質資源狀況，并有計劃的進行大菱鲆種質資源的收集和保存。
　　
　　2、加強大菱鲆良種場的建設，建議針對大菱鲆不同的主產區分別建設一家大菱鲆國際良種場，并給予長期、穩定的投資建設。
　　
　　3、建立和完善非原生境保護設施，加強大菱鲆種質資源庫的建設。
　　
　　4、開展大菱鲆種質資源的更新繁殖、性狀鑒定與評價。重點對大菱鲆種質資源的優良品質重要性狀進行鑒定和評價，加強極端環境條件下的大菱鲆特異性狀的鑒定。篩選大菱鲆優質資源；加強對種質資源庫庫存的繁殖利用。
　　
　　5、加快良種選育的工作進程，重點開展生長快品系（品種）的培育，同時開展抗逆性狀，如耐高溫、耐低溫、抗病等品系（品種）的培育，并推廣養殖。
　　
　　6、開展大菱鲆種質資源優異功能基因發掘與克隆。利用現代生物技術重點進行優異基因發掘和功能基因組研究，并對重要基因進行分子標記鑒定和克隆，挖掘一批新的優質基因，促進大菱鲆種質資源的合理利用。定位高產、優質、抗寒、耐高溫等的基因，獲得與優異基因緊密連鎖的分子標記，克隆出具有重要應用價值的新基因，為育種提供一批重要的中間材料及分子標記選擇技術。
　　
　　7、建立共享技術平臺，進行惠益分享試點。在鑒定評價和功能基因研究的基礎上，建立快速、簡便、高效的信息和實物共享技術平臺，擇優向大菱鲆生產和研究機構提供優異種質。（　文/圖  中國水產科學院黃海水產研究所 馬愛軍）

　　
　　（本文由現代農業產業技術體系建設專項資金（CARS-50-G01）資助）