動物通過攝取食物來滿足他們的生理需求。蛋白質（氨基酸），脂類（脂肪酸），碳水化合物（能量），維生素和礦物質是對蝦生長和存活的必需營養物質。同時，營養物質是大家公認的免疫應答的重要決定物質。感染和營養不良之間是協同關系。營養不足或不良的投喂習慣可能導致蝦類對疾病的抵抗力降低以及免疫系統的反應降低。因此，定量和定性的營養需求在對蝦的健康中扮演著重要的角色。目前，營養學家更加重視營養策略促進蝦類的生長和提升產量，但在增強抵抗力上的沒有進行進一步的優化。

　　

　　蝦類免疫系統的特點是缺乏自適應機制介導的抗體。該免疫系統主要基于先天機制來識別和消除外來微生物和病原體，包括細胞免疫和體液免疫。細胞免疫主要包括三種類型的血球，即透明細胞，半顆粒細胞和大顆粒細胞(Aono et al., 1993)。體液免疫包括酶原（PROPO）系統，超氧化物歧化酶（SOD），溶菌酶（LSZ），抗菌肽，活性氧物質（ROS，例如O2-，H2O2和OH-），血藍蛋白等。

　　

　　近年來，研究和開發免疫增強劑，包括一些營養物質（例如，維生素C，N-3高度不飽和脂肪酸），已越來越多地引起水產養殖的科學家的關注。免疫刺激劑是一種天然存在的化合物，在甲殼動物中大多數情況下是由病原微生物刺激機體的免疫系統，增強機體對疾病的抵抗力。Sakai (1999)指出，免疫增強劑可以根據其來源分為以下幾類：細菌，藻類衍生的，動物來源的，營養因子作為免疫增強劑，和激素/細胞因子。已有報道指出蝦類和魚類的免疫增強劑受到葡聚糖，幾丁質，乳鐵蛋白和左旋咪唑等的影響。最經濟最可行的管理免疫增強劑的方法是以飼料添加劑的形式投喂給蝦類，因此我們在本章節中會對蝦類的非營養性免疫增強劑進行相關的綜述。

　　

　　Protein and amino acids　　

　　

　　PROTEIN AND AMINO ACID REQUIREMENTS　

　　

　　飼料中蛋白質的最低需求或者氨基酸的平衡是水產養殖中主要關注的點，因為這是想要確保蝦類正常生長和發育的必需物質。但是由于蛋白質是飼料中價格最高的組成成分，因此過多的蛋白質提供量也是不經濟的行為。因此在大多數的研究中最關注的就是確定蝦類的最低蛋白質需求。一般情況下，不同的品種對飼料中蛋白含量的需求從30-55%不等。研究指出，由于甲殼動物對蛋白質需求會受到蛋白質質量（例如，必需氨基酸的含量和消化率）、年齡或生理狀態以及環境因素（如鹽度、溶解氧、溫度）的影響，因此在研究其蛋白質需求的時候需要仔細的進行確認。

　　

　　蝦與其他動物一樣，需要10種必需氨基酸（EAA）。這些必需氨基酸被Kanazawa and Teshima（1981）證實包括精氨酸，蛋氨酸，纈氨酸，蘇氨酸，異亮氨酸，亮氨酸，賴氨酸，組氨酸，苯丙氨酸，色氨酸。一般情況下，蝦類粗蛋白需求的定量研究已經包含了這類必需氨基酸的定性需求。這種相似性的理論方法為最佳的蛋白質含量需求提供了一個基本的理論依據。

　　

　　PROTEIN, AMINO ACIDS AND IMMUNE RESPONSES　

　　

　　如果在蝦類營養中投喂一個次優的蛋白質水平，可以預期到蝦的免疫功能會受到相應的影響。凡納濱對蝦幼蝦投喂蛋白含量為5%的飼料與蛋白含量為40%的飼料相比，其日增重率明顯降低(Pascual et al., 2004b)。隨著飼料中蛋白質含量的增加，蝦體中血藍蛋白攜氧的水平也會增加，這表明蝦攝取蛋白質會作為血藍蛋白的基礎物質。當飼料中添加次優蛋白質時血細胞含量會減少，這表明血細胞中包含的酶原，包括酶原系統（ProPO），對蝦抗菌肽Penaeidins及其活力（吞噬、凝血）均會下降。同時飼料中添加次優蛋白時減少呼吸爆發數表明飼料中次優的蛋白水平會影響細胞數量以及細胞的吞噬能力。

　　

　　在蝦類配合飼料中十種必需氨基酸中蛋氨酸、賴氨酸和精氨酸經常是限制性氨基酸，它們均是蝦類正常生長和存活的必需氨基酸(Coloso and Cruz, 1980; Pascual and Kanazawa,1986; Akiyama et al., 1991)。凡納濱對蝦投喂缺乏蛋氨酸、賴氨酸和精氨酸的飼料與對照組相比在濕重上顯著降低，而在這三種氨基酸中，精氨酸的限制性作用最小(Fox et al., 1995)。但是精氨酸會參與一氧化氮合酶的合成，這在蝦類是必須的(Jiang et al., 2004)。已有許多的研究表明，精氨酸會促進許多動物和人類T細胞介導的免疫應答的效果，因此其對蝦類健康的肯定具有促進作用，但仍需進一步深入的研究。

　　

　　Lipids and fatty acid　

　　

　　LIPID AND FATTY ACID REQUIREMENT　

　　

　　脂類是蝦類配合飼料的重要組成部分，它是蝦類可以利用的能量物質的主要來源。同時，飼料脂肪中還提供了蝦類不能自主合成的必需脂肪酸（EFA）。在蝦類配合飼料中適宜的脂肪含量在6-7.5%之間，最高不超過10%(Akiyama et al., 1991)。

　　

　　對蝦對脂類營養中具有特殊需求的脂類物質主要有多不飽和脂肪酸，磷脂以及膽固醇。飼料中必需提供足夠的必需脂肪酸來滿足蝦類正常生長和發育的需求(NRC, 1993)。由Kanazawa et al. (1977, 1978, 1979a,b) and Lim et al. (1997)等的一系列研究表明，亞油酸（LOA）、亞麻酸（LNA）、二十碳五烯酸（EPA）以及二十二碳六烯酸等四種脂肪酸是蝦類生長發育的必需氨基酸，特別是EPA和DHA兩種n-3系列高不飽和脂肪酸（HUFA）是最重要的兩種脂肪酸。

　　

　　已有研究報道指出，飼料中缺乏多不飽和脂肪酸（PUFA）會影響凡納濱對蝦、中國對蝦以及斑節對蝦(Lim et al., 1997), P. chinensis (Wang et al., 1993) and P. monodon (Merican and Shim, 1996)的成活率、生長發育以及飼料轉化率。然而，過多的攝取n-3 HUFA（≥31.2 mg/g飼料干重）也會對斑節對蝦幼體的生長存活生長不利的影響(Rees et al., 1994)。在凡納濱對蝦中亦有類似的研究結果(Gonzalez-Felix et al., 2002).。

　　

　　CHOLESTEROL AND PHOSPHOLIPIDS

　　

　　膽固醇在蝦類中是性激素、蛻皮激素、腎上腺皮質激素、膽汁酸以及維生素D等生理活性化合物的重要前體物質(Sheen et al., 1994)。已有的研究表明，膽固醇不能夠從乙酸乙酯進行從頭合成。因此，飼料中必需添加適宜量的膽固醇已保證蝦類的生長和存活。已有的研究顯示，蝦類飼料中膽固醇的添加量在0.2-1.0%之間，其中 juvenile shrimp P. japonicus (0.5%; Kanazawa et al., 1971), juvenile P. monodon (0.2-0.8%; Sheen et al., 1994), larvae P. monodon (1.0%; Paibulkichakul et al., 1998), P. vannamei (0.23-0.4%; Duerr and Walsh, 1996).

　　

　　已有的研究表明，磷脂會顯著影響蝦類的生長、存活、畸形以及對環境的耐受力。它們在維護細胞結構以及細胞膜功能上具有重要的作用，同時在腸道中作為乳化劑可以促進腸道對長鏈脂肪酸的吸收。另外，它們還能夠刺激脂蛋白的合成同時在脂質的運輸中發揮重要的作用。

　　

　　磷脂和膽固醇之間具有很多的相互作用。凡納濱對蝦對膽固醇的需求量會隨著飼料中磷脂含量的升高而降低(de-oiled lecithin)。然而，在飼料中膽固醇含量一致時，磷脂的含量越高，凡納濱對蝦的生長越快(Gong et al., 2000)。在斑節對蝦中亦有類似的研究結果(Paibulkichakul et al., 1998)。

　　

　　N-3 HIGHLY UNSATURATED FATTY ACID AND IMMUNE RESPONSES

　　

　　在哺乳動物中，已知飼料中n-3系列多不飽和脂肪酸是類花生酸類物質的重要合成前體，而類花生酸類物質是炎癥免疫調節的重要介質。事實上，它們可以顯著影響淋巴細胞的增殖，殺傷細胞的活性，白細胞介素2（IL-2）的產生以及外周血單核細胞的增殖�？偠�言之，n-3系列HUFA，特別是EPA和DHA是海洋魚類生長、存活、發育、抗氧化以及免疫必不可少的脂肪酸。

　　

　　Sheldon and Blazer (1991)研究指出，斑點叉尾鮰飼料中富含n-3HUFA時其殺菌活性會有明顯提高。虹鱒魚類飼料中缺乏n-3PUFA時比飼料中添加n-3PUFA時更容易受病原體的感染(Kiron et al., 1995). Wang et al. (2006)牙鲆飼料中添加n-3HUFA會增加其對遲緩愛德華氏菌的免疫力和抵抗力(Paralichthys olivaceus, Temminck and Schlegel)。然而，Erdal et al. (1991)等研究指出在大西洋鮭魚飼料中添加n-3PUFA會降低抗體的滴度以及存活率likelihood of survival 。在斑點叉尾鮰飼料中添加n-3HUFA與添加n-6HUFA相比會降低對鮰愛德華氏菌感染的存活率(Li et al., 1994b)。這表明在飼料中需要均衡n-3與n-6系列脂肪酸的含量，從而達到增強機體免疫應答的效果。

　　

　　迄今為止的研究沒有直接的數據表明飼料中缺乏n-3HUFA會引起對蝦機體免疫力及抗病力的下降。Palacios et al. (2004)研究發現，在地鹽度養殖環境蝦，飼料中n-3HUFA會提高凡納濱對蝦蝦苗的成活率。同時他們指出，飼料中添加HUFA對對蝦存活以及滲透壓調節具有有益作用，其主要原因是因為飼料中HUFA的添加可以改善鰓及鰓區中的脂肪酸組成，進而增加鰓的滲透壓調節機制，即增強鰓中Na+/K+-ATP酶及碳酸酐酶的活力。在脊椎動物中，免疫系統是最重要的系統之一，而在無脊椎動物中免疫系統還需要進行更多的研究。

　　

　　Carbohydrates

　　

　　CARBOHYDRATE REQUIREMENTS AND SOURCES

　　

　　蝦類飼料中碳水化合物的適宜含量如下：中國對蝦（P. chinensis）26%, (Xu和Li, 1986); 細角對蝦（P. stylirostris）21%, (Rosas et al., 2000); 凡納濱對蝦（P. vannamei）10-20%, (Guo et al., 2005).

　　

　　一般情況下，蝦對單糖的利用率差。Sick和Andrews (1973)的報道指出，P. duorarum在投喂含40%淀粉的時其生長和存活要高于投喂含40%單糖的飼料。Alava and Pascual (1987)等使用含有10，20和30%的海藻糖、蔗糖或葡萄糖分別投喂斑節對蝦。結果顯示，對蝦飼料中含有海藻糖和蔗糖的試驗組增重比葡萄糖組高，死亡率比葡萄糖組低。Shiau and Peng (1992)研究了海水飼養斑節對蝦的條件下，不同碳水化合物來源的利用率以及碳水化合物對蛋白質的節約效應。他們試驗中設計了三個蛋白水平（40,35,30%），三個不同碳水化合物來源（葡萄糖，糊精，淀粉）也設計了三個不同水平（20,25,30%）。最終結果顯示，投喂淀粉或者糊精的試驗組蝦的增重、飼料效率、蛋白質利用效率以及存活要顯著高于投喂葡萄糖的試驗組，同時也得出在節約蛋白質上淀粉要比糊精以及葡萄糖的效果好。因此，在使用淀粉替代葡萄糖或者糊精作為碳水化合物來源時斑節對蝦的飼料蛋白水平需求量較低。然而，Pascual et al. (1983)使用含量分別為10或者40%的麥芽糖、蔗糖、糊精、糖蜜、木薯淀粉、玉米淀粉以及西谷椰子淀粉為碳源的飼料投喂斑節對蝦，結果并沒有發現復雜的碳水化合物的組成和斑節對蝦的生長具有顯著的相關性。

　　

　　CARBOHYDRATE AND IMMUNE RESPONSES　

　　

　　有研究表明，P. setiferus和凡納濱對蝦幼蝦血液中蛋白和葡萄糖的含量與飼料中蛋白質和葡萄糖的含量具有顯著的相關性(Rosas et al., 2001a,b)。此外，凡納濱對蝦和P. setiferus還可以通過糖異生途徑將蛋白質轉變為糖原，這可以將對蝦對飼料中碳水化合物的需求量降至最低。通過蛋白質的代謝，對蝦能獨立合成碳水化合物，調節滲透壓和合成糖原，或以血藍蛋白的形式貯存蛋白質。已有研究表明，血糖、甘油三酯、膽固醇和乳酸以及血液中的蛋白質、滲透壓、氧血藍蛋白（OxyHc）、血細胞以及ProPO是衡量自然和養殖環境(Rosas et al., 2001a)下對蝦營養和免疫學健康的適宜指標(Sanchez et al., 2001; Pascual et al., 2003) 。

　　

　　Pascual et al. (2004a) 基于大小的選擇方案研究了飼料中不同的碳水化合物含量對凡納濱對蝦幼蝦血液代謝產物和免疫反應的影響。試驗中，野生的凡納濱對蝦幼蝦以及第七代養殖對蝦飼養在相同的環境下，對蝦投喂高碳水化合物（HCHO：44%）或低碳水化合物（LCHO：3%）的飼料55天。野生蝦顯示飼料中碳水化合物與乳酸，蛋白質和血細胞數量具有顯著的相關性，這表明飼料中的碳水化合物通過轉氨基路徑可以合成蛋白質。在第七代養殖對蝦中這些參數與飼料碳水化合物的水平是呈負相關的關系，這表明在養殖對蝦中飼料中碳水化合物合成蛋白質的水平被抑制。養殖對蝦對低碳水化合物含量的飼料表現出有限的利用能力，表明了其生長代謝和免疫反應對飼料中高蛋白具有很高的依賴性。這些結果表明，在基于大小的養殖項目中，其他代謝比糖類代謝更容易。喪失了對飼料中糖類代謝能力的蝦可能會限制飼料中蛋白質含量的降低，同時限制我們對對蝦養殖業往生態、環保經濟方向上做的努力。