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膽汁酸是膽汁的主要成分之一,在動物脂肪代謝中起著重要作用。作為一種飼料添加劑的應用也越來越廣泛。本文就膽汁酸的組成、作用機制以及對水產動物的營養研究現狀作一個專述。
1膽汁酸的種類
正常人膽汁中的膽汁酸按結構可分為兩大類:一類為游離型膽汁酸( free bile acid),包括膽酸、脫氧膽酸、鵝脫氧膽酸和少量的石膽酸;另一類是上述游離膽汁酸與甘氨酸或牛磺酸結合的產物,稱結合型膽汁酸(conjugated bile acid),主要包括甘氨膽酸、甘氨鵝脫氧膽酸,牛磺膽酸及牛磺鵝脫氧膽酸等。
從來源上分類可分為初級膽汁酸、次級膽汁酸和三級膽汁酸。肝細胞內,以膽固醇為原料直接合成的膽汁酸稱為初級膽汁酸(primary bile acids),包括膽酸和鵝脫氧膽酸。初級膽汁酸在腸道中受細菌作用,生成的膽汁酸,稱為次級膽汁酸(secondary bile acids),包括脫氧膽酸、石膽酸和酮基石膽酸。三級膽汁酸(tertiary bile acids)則是重吸收次級膽汁酸在肝臟及腸道的代謝產物,包括磺基石膽酸和熊脫氧膽酸。
不同動物的膽汁酸種類和數量都不相同,起作用的成分也有較大差別。如人的膽汁酸是以膽酸、鵝脫氧膽酸為主,蝦、蟹等甲殼動物由于是沒有膽囊的無脊椎動物,因此沒有膽汁的分泌,也沒有膽汁酸。
由此可見,要有效地發揮膽汁酸的作用,必須根據動物種類選擇適宜的膽汁酸產品。
2 膽汁酸的合成代謝與作用機制
2.1 合成途徑
膽汁酸主要在肝細胞內由膽固醇轉化而來。有兩種不同的合成途徑:一個是經典途徑:肝細胞內,在膽固醇7α-羥化酶的催化下,膽固醇轉化為7α-羥膽固醇,而后經過固醇核的多步反應,最后生成具有24碳的初級膽汁酸及其與甘氨酸和牛磺酸結合形成的結合膽汁酸。
另一個是替代途徑:由27α-羥化酶催化,側鏈的修飾先于固醇核的還原和羥化,合成的膽汁酸多為鵝去氧膽酸。肝細胞合成的初級膽汁酸隨膽汁進入腸道,在回腸和結腸上段細菌的作用下,結合膽汁酸水解釋放出游離膽汁酸,進而發生7位脫羥基,形成次級膽汁酸(脫氧膽酸和少量膽酸)。
2.2代謝及其機制
腸道中的各種膽汁酸約有95%被腸壁重吸收。由腸道重吸收的膽汁酸(初級膽汁酸和次級膽汁酸;結合型膽汁酸和游離型膽汁酸)均由門靜脈進入肝臟,在此,游離型膽汁酸再轉變為結合型膽汁酸,再隨膽汁排入腸腔,此過程稱為膽汁酸的“腸肝循環”。因此,腸肝循環可補充肝合成膽汁酸能力不足和機體對膽汁酸的生理需要。
2.3作用機理
膽汁酸具有表面活性作用,因為它的分子結構有兩性,一端為烷基,具有親油性,可以和油脂類結合;另一端為羥基和羧基,具有親水性。因此,在動物體內膽汁酸最重要的功能是消化食物中的脂肪和脂溶性物質。在食物的消化過程中,膽汁酸不但起到輔助脂肪酶的作用,同時能夠增強脂肪酶的活性。
由于脂肪酶的功能在pH值為8-9時,效果最好;而在pH值為6-7時,脂肪酶基本不起作用。小腸前端pH值為6-7,但是當脂肪酶與膽汁酸形成一種復合物時,脂肪酶的性質發生改變,能在pH值為6-7的小腸中起作用。并且在吸收的過程中,脂肪酶不僅可以執行運輸功能,同時,還可以提高在小腸中絨毛膜表面的脂肪濃度,并促進吸收。
3膽汁酸的生理功能
3.1對膽汁分泌的影響
新合成及再循環的膽汁酸被分泌至膽管,以防止肝內高濃度梯度的膽汁淤積,膽汁酸的主動運輸是調節膽汁酸形成及流動的一個重要因素。膽汁酸的分泌也高度影響著膽固醇、磷脂、膽紅素分泌入膽汁,膽汁酸主動運輸所產生的滲透壓導致水和電解質分泌入膽管增加,從而使膽汁流過膽管的量增加。
某些種類的膽汁酸如脫氫膽酸和熊脫氧膽酸還可促進肝細胞分泌大量稀薄的膽汁,增加膽汁容量,使膽道暢通,消除膽汁淤滯,起到保肝利膽作用。對脂肪的消化和吸收也有一定的促進作用。
3.2對脂類吸收的作用
膽汁酸的主要構型具有親水和疏水兩個側面,使分子具有界面活性分子的特征,能降低油和水兩相之間的表面張力,促進脂類乳化。脂肪溶解在膽汁酸分子團的中央,被膽汁酸的分子所包裹,減小了脂肪的表面張力,使脂肪乳化成微滴,分散在腸腔內,這樣便增加了胰脂肪酶的作用面積,使其分解脂肪的作用加速。
3.3對膽固醇的作用
(1)三分之一的膽固醇的分解代謝是通過膽汁酸合成實現的。
(2)重吸收的膽汁酸對膽汁酸自身合成起負反饋調節作用,因而也對膽固醇的分解起負反饋調節作用。
(3)膽汁酸在飼料膽固醇的吸收過程中起協調作用,吸收的膽固醇直接調控腸壁細胞及肝細胞內膽固醇的合成。
(4)膽汁酸可促進膽汁中膽固醇的分泌,對保持膽固醇的溶解性具有重要作用。膽汁酸可使膽固醇分散形成可溶性微團而不易沉淀形成結石。
3.4 對提高免疫力的作用
膽汁酸具有提高動物免疫力,減少動物體內細菌內毒素吸收量的功能。隨著抗生素在養殖業中的大量使用,細菌的抗藥性以及抗生素的二次污染等問題受到越來越多的關注。
抗生素殺滅細菌后產生大量的內毒素稱為抗生素的二次污染,容易引起急性肝臟營養缺乏癥,并且不容易防治。而膽汁酸的缺乏會加速小腸吸收內毒素和產生嚴重的胃部阻塞物。如果動物攝入適量的去氧膽汁酸,就能有效分解內毒素,維護動物體的健康。
3.5 維護腸道健康
在動物的大腸中,膽汁酸能夠抑制大腸桿菌,鏈球菌及其它有害細菌的增殖。膽汁酸還能防止食物在胃部腐爛與發酵。因此,膽汁酸還能夠預防氣脹與腹腫脹等疾病。但有學者認為膽汁酸沒有抗菌基團,其抗菌活性是通過促進脂肪的消化,避免了腸道菌群的失衡而實現的。
4 膽汁酸對水產動物的營養研究
4.1對普水動物的作用
草魚 抑制脂肪在腹部蓄積,改善體型;提高抗應激能力,減少草魚在拉網過程中的“脫粘”、“掉鱗”的發生,提高運輸成活率。
鯽魚 有效修復因水體中氨氮和濫用抗生素等導致的肝臟損傷,提高魚體的抗病力;促進油脂的消化吸收,增加鯽魚的肥滿度;
青魚 有效修復由肝胰臟損傷引起的自身免疫防疫系統的破壞,提高青魚對病原菌的抵抗能力,提高青魚養殖成活率。
乳能在青魚飼料中的添加量為150-200g/t。
鯉魚 飼料中粗脂肪含量高,脂肪的消化吸收利用率低,造成脂肪堆積,易造成肝臟負擔過大,導致肝臟損傷,添加膽汁酸可改善飼料品質,有效提高飼料利用率15-30%,提高魚體抗病力,降低餌料系數,提高成活率。
4.2對特種水產的作用
蝦蟹 蝦蟹類動物不能分泌膽固醇和膽汁酸,外源補充的膽汁酸可促進蝦蟹類對膽固醇的消化吸收率和利用率,從而促進蛻皮激素的生成,保證生長過程中的正常蛻皮,促進變態和發育。
我司的乳能遠銷越南,在越南養殖的斑節對蝦的飼料配方中,當地的配方師在飼料中添加膽汁酸以替代部分飼料中添加的膽固醇,可以達到節約飼料成本的目的。甲殼動物不能合成膽固醇和膽汁酸,因此必須從餌料中獲得這些物質。甲殼動物(尤其是蝦類)在其生長的各階段都需要攝取膽固醇和膽汁酸,在體內轉化為蛻皮激素,以保證生長過程中的正常蛻皮。作為一種固醇類物質,膽汁酸和膽固醇一樣,是蝦蟹正常生長中不可缺少的營養物質。生產中也證實,蝦蟹飼料中添加膽汁酸,能更有效地促進蝦蟹的生長。
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