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摘要: 蝦類消化道內生活著大量的細菌，它們成為蝦體內不可或缺的重要組成部分，影響著機體的生長與健康。文章綜述蝦類消化道菌群的來源、組成以及作用。這些細菌主要來源于水體和食物中，常見的優勢菌主要有發光桿菌屬、弧菌屬、氣單胞菌屬、假單胞菌屬等。消化道菌群既可以為宿主提供營養、輔助消化，又能夠拮抗病原、影響宿主的健康。它們的組成與變化既與蝦類自身的種類、發育時期以及健康狀況等因素有關，也受到包括水環境的鹽度、溫度、氧氣濃度、餌料和藥物等因素的影響。

微生態學是在微觀層次上研究宿主體內微生物(細菌) 類群及其相互關系的科學[1]。目前，人類及其它陸生動物的微生態學研究已取得令人振奮的成果。水生動物的腸道內同樣寄生著大量的微生物，它們形成了1個微生態系統，影響著機體的生長與健康。由于水環境的特殊性，水生生物消化道內微生物受周圍水環境中微生物的影響較大，無法像陸生動物的腸道微生物那樣長期定居，并且容易隨溫度、鹽度等外界環境的變化而發生改變[2- 3]。因此，研究水生動物的消化道菌群與宿主及水環境的關系顯的尤為重要，本文就蝦類這一重要的水生經濟種類的消化道菌群研究概況做一綜述。

1 蝦類消化道菌群的來源與組成
人及陸生動物的胚胎發育是在體內進行的，而蝦類動物幼體的早期發育則在外界環境中進行。在水環境中，各種微生物可以獨立存活，而且可以達到很高的濃度[4]。在消化道中出現的細菌通常是那些從環境或食物中獲得并能在消化道中存活和繁殖的。李筠等[5]用無菌水清洗幼體表面，在健康的受精卵和無節幼體內沒有檢測到細菌，從狀幼體開始攝食后，體內才出現細菌，可見對蝦體內的細菌主要是由口而入的。尤其是在幼體階段，蝦類是濾食性的，周圍的細菌會不斷的被吸入體內，進而在體內定植繁衍。楊鶯鶯等[6]對人工飼料飼養的凡納濱對蝦成蝦腸道菌群組成及其水體細菌區系組成進行了研究，發現弧菌屬、希瓦氏菌屬、芽孢桿菌屬等細菌既是對蝦腸道菌群的主要組成，同時也是水體菌群的主要組成。Moriarty[7]研究也發現在日本對蝦的腸道和海水中具有相同的細菌，這似乎不能看成簡單的巧合，水體中的細菌組成與蝦類腸道內定植的細菌群( 尤其是常駐菌群) 有著必然的聯系。當然，消化道中的細菌組成與水體或者食物中的細菌組成也不是完全一致，因為并非所有的細菌進入消化道后都可以定植、存活。由于不同的細菌對消化道內的環境適應能力不同而且存在種間競爭排斥作用，這導致只有少數細菌得以在一定時間內定植于消化道中，而多數細菌則被淘汰掉。
蝦類消化道菌群的組成受多種因素的影響，不同種類、不同階段或者不同生長環境的蝦類之間既有其共性，也有差異性。Dempsey 等[8]對蝦類的腸道菌群進行了研究，分離并鑒定了腸道菌群的好氧菌，發現弧菌屬、產堿菌屬、氣單胞菌屬、發光桿菌屬和假單胞菌屬占優勢。Yasuda 等[9]發現日本對蝦幼蝦中弧菌占優勢，而成年蝦中假單胞菌占優勢。王祥紅等[10]對野生健康對蝦成蝦腸道微生物區系進行了研究，從腸道中分離出47 株菌，他們分別隸屬于8 個屬，其中弧菌屬和發光桿菌屬在整個腸道中為優勢菌屬。宛立等[11]對健康的凡納濱對蝦體內需氧菌群進行研究，共分離到111 株菌，分屬于13 個屬，其中優勢菌為發光桿菌屬、弧菌屬、氣單胞菌屬、腸桿菌屬、黃單胞菌屬。李卓佳等[12]應用Biolog 方法和傳統的平板培養法分析比較了施用有益菌和沒有施用有益菌的對蝦腸道菌群結構，其優勢菌分別為弧菌屬、發光桿菌屬和假單胞菌屬、弧菌屬。Moss 等[13]分析比較了2種不同水源( 井水和池塘水) 對凡納濱對蝦腸道菌的影響，池塘水組的對蝦腸道菌群主要包括弧菌、氣單胞菌、假單胞菌和黃桿菌，井水組的腸道菌群豐度低于池塘水組，在整個養殖過程中未出現假單胞菌和黃桿菌。盡管蝦類消化道中的優勢菌種不盡相同，發光桿菌屬、弧菌屬、氣單胞菌屬、假單胞菌屬等為蝦類消化道中的常見優勢菌。

消化道細菌生活在蝦類消化道內，需依賴蝦體自身營養或分解蝦類的食物團而賴以生存；同時，細菌以及細菌在代謝過程中合成分泌的維生素及其它胞外酶產物也可以被蝦類利用，在蝦類的營養、消化吸收方面起重要的作用。Kimiaki 等[14]研究指出，細菌可以作為蝦類幼體的食物來源，提供幼體生長所必需的營養物質，促進動物生長。Hamid 等[15]的研究表明弧菌和腸桿菌產生蛋白酶、淀粉酶，幾丁質酶和卵磷脂酶，參與碳水化合物、脂肪和蛋白質等重要營養素的消化。消化道菌群分泌的胞外酶，彌補了內源酶分泌量的不足，這對于消化系統發育尚不完全的幼體來說可能更為重要。此外，消化道菌群分泌的各種活性物質，如一些維生素、必需氨基酸、高度不飽和脂肪酸等，也可以被生物體利用[16-17]。通過投喂一些種類的有益菌，可以有效促進養殖動物的生長和餌料利用。在飼料中添加芽孢桿菌能夠促進凡納濱對蝦對飼料的消化吸收，提高飼料中各種營養物質的表觀消化率[18]。在無菌環境下生長的鹵蟲，向水體中添加非致病菌可以顯著促進其生長發育[19]。

消化道中的菌群在維持宿主健康方面具有重要的作用，各種細菌共同生存在消化道內，組成了一個處于動態平衡的菌群系統。正常的菌群系統構成的機體防御屏障包括化學屏障和生物屏障二方面�；瘜W屏障是指腸內主要菌群的代謝產物例如乙酸、乳酸、丙酸、過氧化氫及細菌素等活性物質，可阻止或殺滅病原微生物在體內的定植。生物屏障是指定植于粘膜或皮膚上皮細胞之間的正常菌群所形成的生物膜樣結構，通過定植保護作用影響過路菌或外來致病菌的定植、占位、生長和繁殖[20]。腸道菌群組成與病害發生具有一定的聯系。腸道菌群多樣性降低，尤其是哈維氏弧菌、鯊魚弧菌等成為優勢弧菌時，對蝦容易爆發疾病[21]。李筠等[5]發現，溶藻膠弧菌總是在蝦幼體健康時出現或成為優勢，而哈維氏弧菌成為優勢時，苗期病害容易發生。有些菌類( 如弧菌、發光桿菌等) 是腸道正常菌群的一員，它們保持一定的數量，對腸道中的碳源代謝利用是有很大的幫助的，但是當某種原因導致其大量繁殖，其群落代謝活動就會受到抑制，從而影響對蝦健康[22]。細菌性疾病一直困擾著對蝦養殖業的發展，為解決這一問題，需要對健康養殖動物的細菌學知識有更全面的了解，以便能夠效仿這種條件，有效地解決生產中出現的問題[23]。近些年來，許多學者對凡納濱對蝦體內的正常菌群進行分析，并試圖從中分離一些有益生物[24]。Daniels 等[25]在厄瓜多爾的養殖水體中發現溶藻膠弧菌可抑制凡納濱對蝦的病原菌- 副溶血弧菌，提高幼體的生長和成活率；此菌還可控制溞狀綜合癥的發生，作者認為溶藻膠弧菌比病原菌生長快，可優先占據對蝦消化道，阻止病原菌的侵染。Gullian 等[26]從對蝦肝胰臟中分離到三株有益菌，它們能夠競爭排斥哈維氏弧菌，減少該菌在對蝦肝胰臟中的定植，其中一株有益菌還可以提高對蝦的免疫能力。

在蝦類消化道中，菌群組成及數量變化隨個體的不同發育階段而異。李筠等[5]研究了育苗期間中國對蝦幼體菌群的變化，狀幼體1~ 2期最易分離到的為假單胞菌和氣單胞菌，沒有分離到弧菌。狀幼體3期假單胞菌、氣單胞菌仍占優勢，此時弧菌開始出現，但不占優勢；從狀幼體3期后至仔蝦5~ 6期，弧菌明顯占優勢。并且發現，溶藻膠弧菌總是出現于狀幼體3 期至糠蝦3 期，且在此期間成為優勢菌，而哈維氏弧菌總是在糠蝦3 期~ 仔蝦5 期出現，并在此期間取代溶藻膠弧菌而成為優勢菌。這與Yasuda 等對日本對蝦幼體的研究結果相一致[9]。宛立等[11]對健康養殖的凡納濱對蝦腸道菌群做了調查研究，分別于7月15 日、8 月14 日、9 月22 日取樣，結果在7 月15 日取樣檢測到的細菌種類多于后兩次取樣，幾乎包括了后兩次樣品中檢測到的所有菌屬，并且其優勢菌屬也發生了變化。這可能是因為隨著腸道的發育，細菌生長的腸道環境發生變化，許多菌屬不適宜腸道環境被淘汰的結果。Oxley 等[27]也認為隨著蝦類個體的發育，其腸道本身對于細菌區系影響增大，對野生和養殖的墨吉對蝦成蝦腸道微生物區系分析發現，盡管它們來自差異很大的環境，但是在腸道細菌群落組成上卻可以高度相似。

菌群在蝦類體內的分布具有一定的差異，并且與健康狀況密切相關。健康蝦類腸道內細菌數量最高，其次是胃、肝胰腺，細菌數量最少的是肌肉，因此對消化道內菌群區系的研究也多集中在腸道。分析胃、腸內細菌數量高的原因: 一方面可能是蝦類胃腸與外界水環境相通，在攝食的過程中細菌容易進入腸胃；另一方面，胃腸結構利于細菌的定殖，尤其是腸腔內環境相對穩定且營養豐富。肝胰臟是病原菌侵襲的主要器官[28- 29]，因此蝦類發病時肝胰臟中的病原菌會大量增殖，表現出病理癥狀。Eduardo等[30]比較了健康的和爆發發光弧菌疾病的斑節對蝦肝胰臟中發光弧菌的數量及其占弧菌總數的比例，爆發疾病的蝦中發光弧菌的數量比健康的蝦高3~8倍，而且弧菌種類較為單一，發光弧菌約占弧菌總數的90%，而健康的蝦中發光弧菌僅占弧菌總數的50%。病原菌在肝胰臟中增殖最終控制整個消化道，取代對宿主有益的正常菌群[8]，致使宿主因消化道微生態失衡而發病[31]。李繼秋等[32]對從同一對蝦養殖池中采集到的感染白斑綜合征病毒(WSSV) 的對蝦和未感染WSSV 的對蝦腸道微生物區系進行了比較研究，感染WSSV 的對蝦腸道菌群數量增加，尤其條件致病菌增多。可見，正常菌群的失衡會引起不同類型的疾病；反之，不同類型的疾病也有可能造成正常菌群的失衡。

蝦類由于是變溫動物，其體內菌群容易隨外界溫度變化而發生改變[2]。許多研究者研究了溫度對蝦類體內菌群的影響[33- 34]。尹軍霞等[34]研究了水溫對凡納濱對蝦腸道菌群的影響，厭氧菌總數、雙歧桿菌隨水溫升高顯著增加，好氧菌總數、乳酸桿菌隨水溫升高變化不顯著。隨著水溫升高，腸道厭氧菌的優勢越明顯。Scott等[33]報道了溫度升高( 28℃以上) 和低溶解氧條件下擬態弧菌和霍亂弧菌會在體內增殖，引起小龍蝦發病。不同細菌對溫度的喜好性是有差異的，溫度的改變會直接影響腸道菌群的數量與組成；同時，溫度的變化也會影響水體的其它理化因子以及對蝦的生理代謝活動，改變細菌的生活環境，從而間接影響細菌。

細菌對鹽度具有一定的適應性，鹽度變化必然引起水體菌群的改變，進而影響蝦類消化道菌群的組成。許多研究發現弧菌和假單胞菌為海水蝦類體內的常見菌，而氣單胞菌、鄰單胞菌和腸桿菌則為淡水生物體內的常見種[7，。Sugita等[36]報道用海水馴化廣鹽性的淡水長臂蝦時，消化道好氧菌群隨鹽度變化的情況。當養殖水中添加50%海水時，水體和消化道中優勢細菌包括假單胞菌，弧菌-氣單胞菌，不動桿菌，拉莫氏菌和腸桿菌；當養殖水中海水達到100%時，腸桿菌成為消化道優勢菌，假單胞菌成為水體優勢菌；當養殖水重新改為自來水時，對蝦消化道內菌群也恢復到原來淡水時的狀況。

提及藥物對菌群的影響，首先會想到抗生素�？股丶盎瘜W類藥物在治療細菌性疾病方面起著重要的作用，但是由于抗生素的抗菌譜的差異以及耐藥菌株的出現，細菌對不同的抗生素的敏感性具有一定的差異。Otta等[37]在印度對斑節對蝦幼體的消化道菌群組成以及耐藥性進行了調查，結果發現超過90%的細菌對阿莫西林、安西林、頭孢氨芐、頭孢唑林、氨唑西林、磺胺苯比唑等產生耐藥性，而大部分的細菌對四環素、氯霉素、諾氟沙星、環丙沙星等比較敏感�？股丶盎瘜W藥物在殺滅病原菌的同時，也會直接破壞正常的菌群組成[38]。而中草藥來源于天然植物，成分復雜，具有多種藥理效應，經口服進入消化道后，同位于消化道內的菌群接觸，影響菌群的狀態。研究表明，中藥不僅能夠殺滅病原菌，而且能夠有效地調節患病個體的微生態平衡[39，。

有益菌具有抑制病原菌，提高機體免疫，促進動物生長等多重作用[41]，其在水產養殖中的應用表明人們已經開始定向的調控改善消化道菌群。Jayasree等[42]對患病的斑節對蝦體內細菌及其藥敏性進行調查研究，發現許多弧菌對多種抗生素產生了耐藥性，因此提出在養殖中使用有益菌進行病害防治已刻不容緩。有益菌進入體內后，黏附于消化道粘膜上，成為消化道菌群的一部分，進而影響宿主體內的原有菌群[43]。有益菌的作用方式包括通過競爭黏附位點，分泌抗菌物質，競爭營養因子等[44- 45]。Venkat等[46]在仔蝦階段的餌料中添加乳酸桿菌，可以抑制體內的革蘭氏陰性菌。Vijayan等[46]分離到一株具有較強抗菌能力的假單胞菌PS-102，用112株對蝦病原菌與其進行抗菌試驗，結果表明該菌的無細胞培養液對73%的病原菌具有抑制作用，所分泌的抗菌物質非常穩定，可以耐受蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶的分解，而且感染實驗表明該株細菌對哺乳動物和對蝦均無毒性。

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