前言
牛磺酸(Taurine)，又稱牛膽酸、牛膽堿，是一種非蛋白氨基酸，無遺傳密碼子編碼，不參與蛋白質和酶類的組成，因首次于牛膽汁中分離而得名(Huxtable, 1992)。從系統發生學的角度來看，牛磺酸系較古老的化合物，以不連續的方式存在于生物圈內，植物中僅藻類能夠合成牛磺酸，而動物界中牛磺酸含量豐富，尤以昆蟲、節肢動物更為豐富(Huxtable, 1992)。
對位于食物鏈較高層次的脊椎動物而言，一般可通過食物獲取足量的牛磺酸來滿足自身的生理代謝需求，較少出現牛磺酸匱乏的病理現象。因此，牛磺酸一度被認為是機體內含硫氨基酸的無功能終末代謝產物。然而，貓科動物攝食牛磺酸缺乏的食物能夠導致視網膜變性、心肌炎等病理學變化(Pion et al., 1987, Hayes and Trautwein, 1989)。分析表明，上述病理現象的產生是由于貓科動物缺乏合成牛磺酸的關鍵酶—半胱次磺酸脫羧酶（cysteine sulfinate decarboxylase, CSD）所致(Knopf et al., 1978, Sturman et al., 1986)。由此，牛磺酸生理功能的相關研究受到了廣泛關注。
除貓科、狐貍等少數動物不能合成牛磺酸，完全依賴食物供給外，大多數脊椎動物的成體均可通過蛋氨酸、胱氨酸、半胱氨酸等含硫氨基酸的代謝過程合成少量的牛磺酸。在動物幼體時期，由于合成能力不足或特定情況下（如人類的腸道疾病狀態），可引起體內牛磺酸的匱乏。因此，牛磺酸又被稱為條件性必需氨基酸(Cho et al., 2006)。近年來的研究發現，牛磺酸參與了機體的滲透壓調節，并能減少氧自由基的產生，通過發揮解毒和抗氧化作用保護細胞膜。此外，牛磺酸也參與了鈣離子結合與轉運、神經遞質釋放(Pasantes-Morales et al.,1998)以及信號轉導調控等生理生化過程(Huxtable, 1992, Sturman, 1988, Bouckenooghe et al., 2006)。
對魚類而言，攝食適量的牛磺酸不僅能夠提高魚類的生長率、食物轉化效率、刺激魚類攝食，并具有預防綠肝綜合癥（一般由于植物蛋白引起）等營養性疾病的功能。本綜述主要圍繞牛磺酸在魚類中生理功能的研究進展，重點探討牛磺酸在魚類生長、繁殖等過程中的營養調控作用，以期推動魚類牛磺酸營養作用的相關研究，并為富含牛磺酸動物蛋白的應用提供理論基礎。 一、魚類牛磺酸的分布與合成
牛磺酸在動物體內的分布與存在形式決定了其生物學功能。魚類體內牛磺酸的分布與其它脊椎動物類似，即以游離形式大量存在于各組織和器官中，尤以肝臟、心臟和大腦等可興奮組織和器官的含量較高。
對大多數脊椎動物來說，牛磺酸通常是在肝臟中合成，然后通過血液循環運輸到其它組織中，發揮相應的生物學功能(Tappaz, 2004)。魚類合成牛磺酸的能力因種而異(Goto et al., 2001a, Yokoyama et al., 2001, Goto et al., 2003, Goto et al., 2001c, Kim et al., 2003)，主要受其合成限制酶CSD活性的影響(Yokoyama et al., 2001, Takeuchi et al., 2001, De La and Stipanuk, 1985)。研究發現，虹鱒（Oncorhynchus mykiss）、大西洋鮭魚（Salmo salar）等魚類的CSD活性較高(Walton et al., 1982, Yokoyama and Nakazoe, 1992, Cowey et al., 1992, Yokoyama et al., 1997)，真鯛（Pagrus major）、牙鲆（Paralichthys olivaceus）、鯉魚（Cyprinus carpio）等CSD的活性較低，而在五條鰤（Seriola quinqueradiata）、細鱗鲆（Pleuronichthys cornutus）、鰈魚（Helicolenus hilgedo）、金槍魚（Thunnus thynnus）等肉食性魚類體內檢測不到該酶的活性(Huxtable, 1992)。 二、牛磺酸與魚類繁殖
關于牛磺酸對動物繁殖和早期發育的研究主要是基于貓科動物的實驗結果。研究發現，攝食牛磺酸完全缺乏或含量很低的食物(0.01%)可顯著影響雌貓的繁殖性能，主要表現為死胎、流產、夭折以及新生貓的發育畸形，如視網膜降解、大腦發育緩慢、腦積水等癥狀(Chesney et al., 1998, Sturman, 1993)。此外，在多種雌性動物生殖道液體中，發現含有高水平的牛磺酸和亞牛磺酸等抗氧化物質(Leese et al., 1979, Guerin et al.,2001)。在動物體外受精實驗中，進一步證實了牛磺酸等抗氧化物質主要通過抵消胚胎發育過程中的氧化作用，從而克服“發育阻滯”現象的出現(Devreker et al., 1999, Guerin et al., 2001)。上述結果表明，牛磺酸對于維持雌雄動物配子的正常功能以及繁殖過程的順利進行均具有重要的作用。
關于牛磺酸對魚類繁殖和早期發育的研究并不多，主要是因為一般的親魚餌料組成中并不缺乏牛磺酸（一般以鮮雜魚為主，很少使用配合餌料）。Matsunari等在五條鰤中率先開展了牛磺酸的親魚營養實驗，發現1%牛磺酸添加組的親魚繁殖成功率和繁殖力顯著提高，其卵子的直徑、上浮率、受精率等重要參數均高于對照組和0.5%添加組(Matsunari et al., 2006)，表明牛磺酸對于魚類繁殖具有重要的核心調控作用。但關于牛磺酸對魚類繁殖過程的調控機制（是否與高度不飽和脂肪酸EPA、DHA &ARA等類似，是否存在母體遺傳效應以及對仔稚幼魚后續的生長發育等過程的影響）亟需進一步的研究。 三、牛磺酸對魚類早期發育影響
在大菱鲆仔魚從開口到變態的發育過程中，Conceincao等發現投喂浮游動物或鹵蟲對仔魚氨基酸池、蛋白質轉化率等有顯著影響。值得關注的是，無論其它氨基酸如何變化，牛磺酸始終處于較高水平，并且仔魚的生長性能與牛磺酸的含量呈現正相關性，證實了牛磺酸與其它含硫氨基酸在魚類早期發育過程中的重要性(Conceincao, 1997)。最近，類似的實驗結果在杜氏鰤（seriola dumerili）中進一步得到驗證，表明牛磺酸與多不飽和脂肪酸、磷脂等在魚類早期發育過程中具有同等重要的作用(Yamamoto et al., 2008)。
在多種魚類中，通過牛磺酸強化輪蟲的方式投喂仔魚也產生了積極的效果。例如，投喂牛磺酸強化的輪蟲能夠提高真鯛和牙鲆仔魚的生長性能（具體見表1）(Chen, 2004, Chen, 2005)。此外，牛磺酸能夠促進仔魚腸道的發育(Salze et al., 2008)，在這一點上具有類似核酸的營養作用(Li and Gatlin III, 2006)，對于仔魚快速度過危險期、改善腸道都起到了積極的作用，但能否像核酸那樣具有改善仔魚腸道菌群組成的作用尚有待于進一步的研究。
