物種 | 顯微觀察 | 年齡 | 體重 | 體長 | 水質(zhì)參數(shù) | 作者 | |
水溫 | 鹽度 | ||||||
中國對蝦 細腳濱對蝦 | 10-70X，尾肢 | 成年 | 43-57 | — | 27-29 | 34-41 | Robertson et al. 1987 |
凡納濱對蝦 墨吉對蝦 | 100X，腹肢 | 幼年 | 5-13 | 20-22 | 28-30 | Chan et al.,1988 | |
400X，附肢 | 幼年 | 20.5-24 | 35 | Longmuir，1983 | |||
斑節(jié)對蝦 | 100X，尾肢 | 幼年 | 10-20 | 10-20 | Promwikom et al.，2004 | ||
作者 | 蛻殼各階段光學(xué)鏡檢特征和時間分布 | |||||||||||||||||||||||
Robertson et al. 1987 | A | B | C1-C2-C3 | D0-D1 | D2-D3 | |||||||||||||||||||
剛毛基部充滿基質(zhì)和色素細胞 | 1d | 基質(zhì)從剛毛基部回縮 | 2d | 剛毛基部無基質(zhì)存在，色素細胞在剛毛瘤基部排成一條線 | 2d | 色素上皮細胞從剛毛瘤基部回縮 | 3d | 上皮細胞進一步回縮，新剛毛形成 | 4d | |||||||||||||||
Chan et al. 1988 | A | B | C | DO | D1 | D2 | D3 | |||||||||||||||||
上皮顆粒細胞 | 角質(zhì)層和上皮細胞分離 | |||||||||||||||||||||||
起源于上皮細胞的剛毛充滿透明基質(zhì) | 1d | 基質(zhì)顆粒回縮，剛毛基部內(nèi)腔開始形成 | 基質(zhì)回縮，剛毛內(nèi)腔形成 | 1-2d | 剛毛內(nèi)部結(jié)構(gòu)清晰可見 | 6-8d | 剛毛基部濃密，結(jié)構(gòu)更加清晰 | 4-7d | 新角質(zhì)層未出現(xiàn) | 3-6d | 新角質(zhì)層出現(xiàn)，新剛毛形成 | 8-10d | 新剛毛形成，舊剛毛從基部開始脫落 | 2-3d | 剛毛內(nèi)部結(jié)構(gòu)消失，新剛毛折疊 | 1-2d | ||||||||
Longmuir 1983 | A | B | C | D0 | D1 | D1’ | D1’’ | D1’’’ | D2 | D3-D4 | ||||||||||||||
透明基質(zhì)充滿剛毛和剛毛基部 | 基質(zhì)開始回縮，內(nèi)腔開始形成 | 所有剛毛均可見內(nèi)部空腔 | 剛毛基部上皮細胞回縮 | 新剛毛形成 | 剛毛從不規(guī)則上皮細胞中萌生 | 剛毛附近內(nèi)陷 | 內(nèi)陷完成，約等于舊剛毛一般大小 | 新剛毛較薄 | ||||||||||||||||
A | B | C | D0 | D1 | D2 | D3 | D4 | |||||||||||||||||
Promwikon et al. 2004 | 剛毛柔軟，無空腔 | 剛毛腔開始出現(xiàn) | 剛毛腔完全形成，上皮細胞自然伸展 | 剛毛基部上皮組織輪廓清晰 | 剛毛腔和上皮之間存在清晰課件的空隙 | 空隙進一步增大，上皮組織邊緣呈波狀 | 上皮組織基部出現(xiàn)白層，且邊緣呈高度波紋狀 | 空隙最大，上皮組織邊緣呈鋸齒狀且存在反射率較高很高的白層 | ||||||||||||||||
表3 凡納濱對蝦和斑節(jié)對蝦蛻殼主要階段特征詳解（根據(jù)Corteel et al.文章整理）
蛻殼階段 | 主要特征 |
A 蛻殼后期前 | |
剛毛腔充滿透明上皮細胞基質(zhì) | |
剛毛無內(nèi)腔出現(xiàn) | |
剛毛之間的節(jié)瘤隱約可見 | |
B 蛻殼后期末 | 上皮細胞從剛毛出開始回縮 |
剛毛基部仍然存在上皮細胞基質(zhì) | |
剛毛內(nèi)腔開始出現(xiàn) | |
剛毛節(jié)瘤清晰可見 | |
C 蛻殼期 | 上皮層以直線形式排列在剛毛節(jié)瘤基部 |
剛毛腔內(nèi)部和基部均無上皮細胞基質(zhì) | |
剛毛內(nèi)腔清晰可見 | |
剛毛節(jié)瘤清晰可見 | |
D1 蛻殼前期初 | 上皮層與角質(zhì)層分離，半透明區(qū)域開始形成 |
上皮層開始形成新的剛毛，但是不可見 | |
剛毛腔內(nèi)無上皮層基質(zhì) | |
剛毛內(nèi)腔清晰可見 | |
剛毛節(jié)瘤清晰可見 | |
D2 蛻殼前期末 | 半透明區(qū)域清晰可見 |
可以觀察到新角質(zhì)層 | |
新剛毛可見，但是折疊位于上皮組織層 | |
剛毛腔內(nèi)無上皮層基質(zhì) | |
剛毛內(nèi)腔清晰可見 | |
剛毛節(jié)瘤清晰可見 | |
E 蛻殼期 | 舊角質(zhì)層脫落 |
蛻皮后期
蛻殼后期初“A”（~A1，A2）
對蝦蛻殼之后身體會吸收水分使其角質(zhì)層膨脹，這個階段是生長、角質(zhì)層更新、四肢修復(fù)的唯一關(guān)鍵時間，新形成的角質(zhì)層只包括上皮層和外皮層，因為它們在蛻殼前已經(jīng)分泌形成了，覆蓋物的其他層結(jié)構(gòu)還未硬化和礦化，因此此時的蝦殼顯得軟、易彎和易碎。
該階段上皮細胞通過孔道延伸到角質(zhì)層中，與其緊密接觸，前者會繼續(xù)分泌物質(zhì)到角質(zhì)層以形成內(nèi)表皮。該過程發(fā)展到最后，上皮層會從角質(zhì)層脫落，并且剛毛腔的上皮層基質(zhì)也會消失。
對蝦角質(zhì)層狀態(tài)對對蝦行為具有重要的影響，蛻殼A期時對蝦步足活動不便，它們會將時間基本用于在水體中游泳，這過程也不攝食也無法抵抗同類的攻擊蠶食。
圖2 不同蛻殼階段凡納濱對蝦尾肢末梢顯微圖片，圖片以蛻殼先后順序順時針排列。A：蛻殼后期初，剛毛節(jié)瘤（sn）形成，剛毛腔內(nèi)開始出現(xiàn)上皮層基質(zhì)（放大倍數(shù)200X）；B：蛻殼后期末，上皮層從剛毛處開始回縮（放大倍數(shù)100X）；C：蛻殼間期，上皮層線性排列在剛毛節(jié)瘤基部，剛毛基部開始出現(xiàn)小內(nèi)腔（放大倍數(shù)100X）；D1：蛻殼前期初，舊角質(zhì)層（oc）脫落導(dǎo)致其與上皮層之間空隙增大（放大倍數(shù)100X）；D2：蛻殼前期末，上皮層形成新的折疊角質(zhì)層（nc）和新剛毛（ns）（放大倍數(shù)100X）；E：蛻殼期，舊殼脫落。
蛻殼后期末“B”（~B1，B2，B3，B4）
蛻殼進入B期后，上皮層和外皮層變硬，顏色也加深，整個外殼也隨之硬化和變深。內(nèi)皮層也開始分泌形成，外皮層和內(nèi)皮層礦化也在此時發(fā)生，上皮細胞開始變小并且夾雜在內(nèi)皮層中。
與此同時，之前吸收的水分也逐漸被組織所取代，這一過程直到下一蛻殼階段開始時結(jié)束。外殼已經(jīng)硬化，對蝦可以利用步足行動和攝食，之前所蛻之殼是其攝食的重要食物之一。
圖3 主要蛻殼階段對蝦尾肢末稍剛毛和上皮組織變化情況示意圖。A：蛻殼后期初，剛毛節(jié)瘤（sn）形成，剛毛腔內(nèi)開始出現(xiàn)上皮層基質(zhì)（em）；B：蛻殼后期末，上皮層開始從剛毛處回縮（r）；C：蛻殼期，上皮層線性（l）排列在剛毛節(jié)瘤基部，剛毛基部內(nèi)腔（ic）清晰可見；D1，蛻殼前期初，舊殼脫落（a）導(dǎo)致其與上皮層之間出現(xiàn)空隙；D2，蛻殼前期末，上皮層開始形成新角質(zhì)層（nc）和新剛毛（ns）。
蛻皮間期
蛻皮間期“C”（~C4）
通常認為蛻殼間期是對蝦蛻殼的休息期，該階段角質(zhì)層完全形成，上皮細胞活動能力下降，形狀變類似骰子的立方形。該階段從生理角度考慮，對蝦會集中經(jīng)歷蓄積能量，如糖原、脂質(zhì)、鈣等，主要蓄積在肝胰臟和肌肉中。
蛻皮前期
蛻殼前期初“D1”（~D0，D1’，D1’’，D1’’’）
促進對蝦新角質(zhì)層形成的荷爾蒙的分泌意味著蛻殼前期的開始，可觀察到的特征是上皮細胞開始延伸變長，衍化為具有很強機械運動能力的分泌細胞，同時，細胞核分裂能力也顯著增強且一直持續(xù)到蛻殼期。許多酶原（幾丁質(zhì)酶和蛋白酶）被分泌到膜層，要在舊殼完全褪去之前分解吸收部分舊角質(zhì)層，并將其凝膠化。在D1期，通過倒置電子顯微鏡首先看到的新角質(zhì)層形成的主要變化發(fā)生在細胞頂端膜位置，小斑塊出現(xiàn)在頂端膜位置后不久變聚集合并，最終形成新的上皮層。蛻皮過程是從上皮層和舊角質(zhì)層之間的蛻殼縫隙開始的。
該階段，肝胰臟和肌肉代謝能力用以為新角質(zhì)層的形成提供能量。
蛻殼前期末“D2”（~D2，D3，D4）
隨著體積和活力的增加，上皮細胞進入D2期后開始分泌形成外表層，外表層位于上表層之下，短鏈低聚型幾丁質(zhì)和表皮蛋白以幾丁質(zhì)蛋白形式被合成分泌，幾丁質(zhì)微纖維在幾丁質(zhì)合成酶的催化下合，然后纖維被轉(zhuǎn)移到上皮細胞外表層區(qū)域，這一些列動作會消耗肝胰臟和肌肉積累的能量，但是在蟹類等甲殼動物中并沒有發(fā)現(xiàn)為此而過度消耗能量的現(xiàn)象（Csear et al.,2006）。
在該階段，舊角質(zhì)層的降解達到最大程度，相關(guān)酶在蛻殼前期開始的時候已經(jīng)被分泌到膜層和內(nèi)皮層靠近基部的位置，蛻殼前期初形成的蛻殼裂縫充滿了蛻皮液。從此刻開始，在新角質(zhì)層變得不能滲透之前，機體開始對葡萄糖胺、鈣和氨基酸進行再吸收。
舊角質(zhì)層的變薄給了對蝦特定破殼位置，即蛻皮線，在對蝦中蛻皮線位于頭胸甲處，縱向步足處延伸，在蛻殼期對蝦可以輕松的從舊殼逃離。
由于舊角質(zhì)層變?nèi)鹾托屡f兩層角質(zhì)層的存在，對蝦在這個階段是不攝食的，這種情況一致持續(xù)到蛻殼后期末（B期），在此期間對蝦的代謝完全靠之前貯存的營養(yǎng)物質(zhì)支撐。
蛻皮期
“E”期
該期對蝦會進行一系列肌肉收縮行為以脫去舊的外骨骼，頭胸甲處及其與第一腹節(jié)之間位置都會發(fā)生顯著性膨脹，此處像一個“艙口”一樣，對蝦會該處開始蛻去舊殼。
蛻殼周期的激素調(diào)控
像所有甲殼動物一樣，對蝦蛻殼也主要受以下四種內(nèi)分泌激素調(diào)節(jié)：多肽類激素、類固醇激素、萜類激素和生物胺，整個蛻殼過程主要受多肽類的蛻皮抑制激素和類固醇類的蛻皮激素調(diào)控，這類激素作用是相對立的。
蛻皮抑制激素（MIH）由位于眼柄X器官的內(nèi)分泌細胞產(chǎn)生，蛻皮激素主要由Y器官產(chǎn)生，后者位于臂前波斯管上皮細胞產(chǎn)生。
血淋巴中的蛻皮抑制激素含量維持在高位時，對蝦蛻殼過程基本停止并長期停留在蛻殼間期，蛻殼抑制激素減少的同時血淋巴中的蛻皮激素含量開始增加，Blais（1994）研究發(fā)現(xiàn)凡納濱對蝦Y器官分泌的主要蛻皮激素為3-去氫蛻皮松（3DE），它可以在上皮細胞中代謝演變?yōu)?0-羥基蛻皮激素，后者可以刺激細胞為蛻皮做準備。蛻殼前期初結(jié)束時，血淋巴中蛻皮激素含量會維持在高位，進入蛻殼前后末時由于上皮細胞分泌功能的增強，蛻殼激素含量達到最大值，隨之蛻殼行為的推進，蛻皮激素會在蛻殼前期結(jié)束時出現(xiàn)顯著下降，之后各個蛻皮階段期含量一直維持在較低水平。
甲殼動物糖激素（CHH）最初被歸為調(diào)節(jié)碳水化合物代謝的核心激素，但事實上，該激素和蛻皮抑制激素（MIH）、性腺抑制激素（GIH）和下頜器官抑制激素（MOIH）一樣，同屬于神經(jīng)肽價家族成員。上述激素一起協(xié)作調(diào)節(jié)甲殼動物蛻殼、糖代謝、繁殖和滲透壓調(diào)節(jié)等生理反應(yīng)，甲殼動物的竇腺復(fù)合體也能分泌糖代謝激素（CHH），后者通過影響MIH間接對對蝦蛻殼激素的分泌產(chǎn)生抑制作用。
眾所周知，另一種物質(zhì)——倍半萜大甲基法尼酯——在甲殼動物蛻殼調(diào)控中也起著重要作用。在蟹類和龍蝦的研究中，許多多功能單分子物質(zhì)的作用已經(jīng)被研究的很清晰，但這些物質(zhì)在對蝦蛻殼和性腺發(fā)育過程中的作用最近才開始著手研究，例如有一種與昆蟲保幼激素相關(guān)的物質(zhì)最近研究發(fā)現(xiàn)在對蝦下頜器官中也能產(chǎn)生。除此之外，針對MOIH的研究發(fā)現(xiàn)，該激素主要在蛻殼前期分泌，具有促進固醇類激素分泌功能，但是MIH可以抑制其的分泌。
除此之外還有兩種神經(jīng)激素也必須加以說明，一種是甲殼動物心肌活動蛋白（CCAP），雖然已經(jīng)被很多學(xué)者研究，但其在甲殼動物蛻皮過程中的作用還不是很清楚；另外一種是粘液素，該物質(zhì)在調(diào)節(jié)昆蟲角質(zhì)層sclerotisation process中作用已經(jīng)很好被研究，但是在甲殼動物中雖然被證實也是最近研究發(fā)現(xiàn)的事，具體作用還需要進一步研究（Wilcockson，2008）。
雖然關(guān)于對蝦蛻殼調(diào)節(jié)的主要物質(zhì)已經(jīng)為人們所知，但各物質(zhì)具體功能及其之間交互作用顯然比目前機理模式所呈現(xiàn)的復(fù)雜。目前為止，關(guān)于蛻殼激素含量在蛻殼前期開始降低的推測到也沒有被證實（Nakatsuji，2004），相反有證據(jù)表明蛻皮前期末蛻皮激素甚至出現(xiàn)了增加（Chung，2005）。
圖4 對蝦蛻殼內(nèi)分泌調(diào)節(jié)原理圖。（XO-SG：X器官/竇腺復(fù)合體；GIH：性腺抑制激素；MIH：蛻皮抑制激素；CHH：甲殼動物糖代謝激素；MOIH：下頜器官抑制激素；YO：Y器官；E：蛻皮激素；MO：下頜器官；MF：甲基法尼酯）
在對蝦養(yǎng)殖過程中，由于蛻殼和和生長繁殖具有很好的相關(guān)性，因此養(yǎng)殖戶對蛻殼都比較重視。因此，基于多肽類激素GIH/MIH/CCH和蛻皮激素調(diào)控蛻殼過程的機理已經(jīng)被很好的研究，性腺發(fā)育和肌肉生長一般是同步進行的，對兩者進行調(diào)控的關(guān)鍵器官是XO-SG。
在雌性對蝦親本養(yǎng)殖過程中有切除單側(cè)眼柄的習(xí)慣，養(yǎng)殖戶通過這一操作去除了內(nèi)分泌激素對蛻殼的抑制。一般情況下，性腺抑制激素和蛻皮抑制激素對機體的抑制作用是相同步的，因此卵巢成熟和早蛻殼是同時出現(xiàn)的，幸存的XO-SG并不能替代已摘除眼柄的功能，因為蛻殼和卵巢的發(fā)育速度并不能及時降低。雌性對蝦的產(chǎn)卵時間和頻率都會增加，這會導(dǎo)致與卵黃形成和蛻殼相關(guān)的代謝行為過度旺盛，最終導(dǎo)致卵巢的崩潰（Palasios et al.，1993；Racotta et al.，2003）。雖然單側(cè)眼柄摘除并不能完全解決對蝦增殖中所有問題（Marsden et al.，2007），針對性腺抑制采取選擇性干預(yù)措施也不能很好的影響蛻殼和代謝，但是這些措施還是值得嘗試。
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