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魚類的免疫系統
20世紀初葉發現,抗原物質進入魚體內能刺激產生抗體,即可與相應抗原發生特異性反應,這種現象構成了魚類免疫應答的基本特征。進入20世紀50年代,世界各國 魚病學家運用免疫學原理預防魚病獲得了一些可喜的進展。
1. 魚類的免疫器官 與哺乳動物相比,魚類的免疫器官較簡單,沒有骨髓和與哺乳動物相當的淋巴結,但有胸腺和脾臟,有類似骨髓和淋巴結功能的前腎及散在的淋巴樣組織。 (1) 胸腺:軟骨魚類和硬骨魚類,特別是真骨魚類,都有和哺乳動物相近的胸腺。無顎類沒有胸腺,但在咽頭部有類似胸腺的淋巴細胞叢。胸腺腺體甚小,在頭部左右各一,位于緊接上鰓蓋下,腺體扁平,呈小薄片狀。從組織結構上看,魚類的胸腺也分為皮質和髓質,主要成分是淋巴細胞(胸腺細胞)、淋巴母細胞和結締組織,同時還是一個血管分布豐富的器官。在組織學上有一條清楚的內帶和一條致密的外帶,著色較深,但這兩條帶并不相當于哺乳動物的皮質和髓質。有的魚類胸腺在性成熟以前消失(如鮭科和鯡科魚類),有的在性成熟以后仍持續存在(如鰈科魚類)。胸腺的形成最早,是魚類淋巴細胞增殖和分化的主要場所,其在免疫應答中的具體作用還不完全清楚,有人認為魚的胸腺參與T淋巴細胞的成熟(與哺乳動物相似),主要承擔著細胞免疫功能。另外,胸腺與特異性抗體的產生也有關。 (2) 前腎:魚類的腎臟分為前、中、后三部分,具有免疫功能的是前腎(又名頭腎)。所有的魚類都具有前腎,前腎已不再具有泌尿機能,而成為造血器官和免疫器官。前腎完全由淋巴樣組織構成,有致密的血管竇,其中含有造血細胞。淋巴樣細胞系、黑色素-巨噬細胞和淋巴細胞。從功能上看,前腎可以產生紅細胞和淋巴細胞等血細胞,是免疫細胞的發源地,相當于哺乳動物的骨髓;另一方面,它又含有吞噬細胞和B細胞,是產生抗體的主要場所,具有類似哺乳動物淋巴結的功能。因此,魚類的前腎具有類似哺乳動物中樞免疫器官及外周免疫器官的雙重功能。 (3) 脾臟:無顎類無脾臟,但七鰓鰻腸壁的腸內縱突起相當于原始的脾,軟骨魚和硬骨魚的脾臟均為獨立的器官。魚類的脾臟也由紅髓和白髓構成,但紅髓和白髓區別不明顯。紅髓含有大量的紅細胞,白髓主要為大、小淋巴細胞和粒細胞,此外,還有巨噬細胞。脾臟是魚類的造血組織,又是重要的外周免疫器官。魚類紅細胞、粒細胞的產生、貯存和成熟都主要在脾臟完成。 (4) 其他淋巴組織:各種魚類的腎、腸壁固有層、肝臟、心臟或生殖腺等都附著有淋巴細胞叢。
2. 魚類的免疫細胞 在硬骨魚中,參與免疫應答的主要細胞是淋巴細胞及其分泌期的漿細胞、巨噬細胞等。在上述的前腎、胸腺及脾臟等免疫器官中含有大量的淋巴樣細胞和巨噬細胞,在魚的腸粘膜中也含有淋巴樣細胞,在血液和淋巴液中存在有各種類型的白細胞,其形態和功能與脊椎動物相似,所以上述免疫器官是免疫細胞的定居場所。目前,人們掌握有關魚的免疫細胞資料較少,由于魚進化階梯的等級低。因此,其淋巴樣細胞的分化程度亦低,到目前為止,人們還不了解魚類的淋巴細胞是否和高級的脊椎動物一樣,也分化為B淋巴細胞和T淋巴細胞,或是魚的淋巴細胞既能完成抗原識別、免疫記憶、抗體合成,又能產生淋巴因子等。 然而,從積累的試驗資料間接證明,魚類淋巴細胞的特化作用(specialization)與B、T淋巴細胞的作用相同。在某些魚類(如鮭鱒魚類、斑點叉尾魚回和鯉魚等)發現了類似哺乳動物的T、B淋巴細胞的細胞,也許對此是一個證明。但現確已證明,魚類具有單核巨噬細胞系、嗜中性粒細胞及血栓細胞,且都具有吞噬作用,但血栓細胞的吞噬作用弱,且不完全。魚類也有嗜酸性粒細胞及嗜堿性粒細胞,但均無吞噬能力。
3. 與魚類免疫相關的體液免疫因子 目前已發現的與魚類免疫相關的體液免疫因子主要有IgM、補體、干擾素、溶菌酶、C反應蛋白、白細胞介素2、淋巴毒素、巨噬細胞活化因子、趨化因子等。其中的IgM與哺乳動物不同,是由四個單體(四聚體)構成,分子量是70萬,是否還有分子量小的其他Ig成分,尚不能肯定。 |