水產(chǎn)動物營養(yǎng)與飼料研究生班C

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水產(chǎn)動物營養(yǎng)與飼料研究生班
艾春香
廈門大學(xué)海洋與環(huán)境學(xué)院
水產(chǎn)飼料粘合劑
1.粘結(jié)劑

粘結(jié)劑也稱賦形劑，主要用于加工顆粒飼料，以改善粒料品質(zhì)(包括粉率、硬度、耐磨度)、增加生產(chǎn)效率及延長鑄模壽命，并可減少飼料粉塵，保持顆粒顏色穩(wěn)定，特別是水產(chǎn)魚蝦、鱉鰻等餌料需要提高其在水中不散、不沉的特性,從而減少養(yǎng)分流失作用的添加劑。它可分天然類和化學(xué)合成類兩大類。水產(chǎn)飼料對飼料粘合劑的要求較高，近年來，國內(nèi)外對水產(chǎn)飼料粘合劑的研究非常活躍，新的粘合劑種類不斷推出。研制出的粘結(jié)劑基本上可滿足各種養(yǎng)殖對象的需要。
2.飼用粘結(jié)劑的分類
2.1天然類
(1)樹木分泌的膠汁:有龍膠、瓜拉膠、果膠等。這類粘結(jié)劑易受到pH值、濕度、礦物質(zhì)鹽等物質(zhì)的影響而降低粘度，因此未能得到廣泛應(yīng)用。
(2)稀土、粘土型粘結(jié)劑:有膨潤土、陶土、鈉土、凹凸棒等。這些粘土礦物粘度較低，添加比例相應(yīng)加大。但據(jù)稱北京申達(dá)礦物飼料研究所研制的202型飼料粘結(jié)劑，不僅適用于蒸氣制粒，也可用于冷壓制粒。 水產(chǎn)飼料粘合劑
(3)植物淀粉:有小麥、玉米、木薯、馬鈴薯等淀粉或變性淀粉。這類粘結(jié)劑粘結(jié)力的大小，取決于淀粉類型和飼料加工設(shè)備以及操作技術(shù)。
(4)海藻類膠質(zhì):有海藻酸鈉、海帶膠、瓊脂等。海藻類粘結(jié)劑一般結(jié)合力強，但價格貴，一般用于試驗研究飼料中。
2.2  人工合成類
(1)羥甲基纖維素:本品為白色纖維狀或顆粒狀粉末，無臭、無味，有吸濕性，水溶液對熱不穩(wěn)定，其粘度隨溫度或高而降低。飼料中添加量不宜超過2%。
(2)脲醛樹脂:本品在各種冷、熱、濕和化學(xué)腐蝕等苛刻的環(huán)境中有良好的穩(wěn)定性，并且具備價格低廉等其它優(yōu)點，是顆粒飼料粘合劑比較好的備選材料。其用量以0.5%較為合適。
(3)木質(zhì)素磺酸鹽:為一種不均勻的醚聚合物，暗褐色，固態(tài)物吸濕性強，顆粒狀飼料成品中含量不可超過4%。
(4)各科研單位和院校近幾年來研制開發(fā)正在推廣應(yīng)用的飼用粘結(jié)劑。如廣州原野公司的聚力高、聚力多等粘結(jié)劑產(chǎn)品。
此外，還有聚乙烯醇(PUA)、聚丙烯酸、各種淀粉磷酸鹽、木質(zhì)素、HJ-l、磺酸鈉、聚甲基脲、酪朊酸鈉與糊精等，都可作飼料粘結(jié)劑。
同時，依據(jù)粘結(jié)劑是否對養(yǎng)殖動物有營養(yǎng)作用，可分為營養(yǎng)型與非營養(yǎng)型兩大類，前者有魚蝦粉漿碎物、 植物淀粉、天然礦物質(zhì)以及一些人工合成的如N87型(甘肅省糧食科學(xué)研究所研制)粘結(jié)劑等。后者指對動物無營養(yǎng)價值的粘結(jié)劑，如灌木膠、甲基纖維素等。
3  飼用粘結(jié)劑應(yīng)具備的特點
3.1 對飼料中各種營養(yǎng)成分具有理想的粘合度，保證營養(yǎng)全價且能防止散失污染，飼料在運輸過程中不易破碎，粉塵少；
3.2 容易生產(chǎn)制取，具有工業(yè)化生產(chǎn)的可行性，本身最好為動物的營養(yǎng)素，并對動物的消化吸收、內(nèi)分泌生理、神經(jīng)生理、肌肉、生長和體色等無不良影響；
3.3 具有較高的化學(xué)穩(wěn)定性和熱穩(wěn)定性，不與其它飼料成分發(fā)生不良化學(xué)反應(yīng)；
3.4 無毒、無不良異味，且有良好適口性和誘食性；
3.5  用量少，易混合，成本低，能帶來養(yǎng)殖經(jīng)濟效益；
3.6 對預(yù)混料或配合飼料的加工、工藝沒有特別苛刻的要求；
3.7 具有良好的保型性，以保證其在水中不易散失；
3.8 良好的粘合性和持水性：加入粘合劑后能迅速形成粘合性很強的凝聚體，并能讓水分滲入飼料實體，以利于飼料的膨潤及保型。
4.選擇粘合劑應(yīng)考慮的幾個方面：
4.1養(yǎng)殖動物的食性及其對餌料在水中穩(wěn)定性的要求  一般是攝食較慢的水產(chǎn)動物要求較好的水穩(wěn)定性，二攝食較快的水產(chǎn)動物則需較低的水穩(wěn)定性；
4.2粘合劑的性質(zhì)、適宜量和成本；
4.3粘合劑與飼料成分的相互作用，看其是否會破壞營養(yǎng)成分；如鈣含量高時，褐藻膠的粘性下降，下頭粉含量增加時，褐藻膠的用量也要增加，這與褐藻膠于鈣離子產(chǎn)生沉淀而降低粘性有關(guān)；
4.4粘合劑的營養(yǎng)價值：粘合劑多為糖類和蛋白質(zhì)類，能提供一定的營養(yǎng)，此外還要考慮粘合劑對水產(chǎn)動物生長發(fā)育和存活的影響，如淀粉過多會影響魚類的生長；
4.5 掌握粘合劑正確的使用方法：足夠的時間、溫度和水分；原料新鮮，并保存條件良好，應(yīng)放于干燥、陰涼處，因為粘合劑常常會發(fā)生自交聯(lián)，氣溫越高，該反應(yīng)越快，
此外，粘合劑產(chǎn)品容易吸潮，吸潮后則黏結(jié)成快而失去黏結(jié)功能。
5. 在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)上的應(yīng)用:
(1)據(jù)邵紅星等(1999)研究結(jié)果，飼料中添加適量的稀土可以提高鯉魚蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶的活性，促進(jìn)魚體對營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，并能促進(jìn)生長，改善魚肉的品質(zhì)。在申仲泉（1997）文章中反映:使用粘土性飼料粘結(jié)劑可延長水產(chǎn)飼料在水中耐泡時間，且搬運時不易破損，并對預(yù)防魚病，改善水質(zhì)都有積極作用。
(2)據(jù)王欽文(1996)報道:飼用粘結(jié)劑N87的使用已涉及到多種海水淡水魚類，包括各種魚蝦、甲魚、鰻魚、虹鱒、貽貝、扇貝、螃蟹等。并且，在工藝上，飼養(yǎng)中都收到
了很好的效果。   
(3)張兆華(1996)認(rèn)為，α-淀粉是目前粘結(jié)劑中的佳品，甲魚對α-淀粉的利用效果最好。同時，趙春光（200O）認(rèn)為，甲魚飼料中α-淀粉的比例不超過18%為好，以免影響甲魚健康生長。
(4)據(jù)孫曙東(1996)介紹，稀土能刺激魚類食欲，增強消化功能，防治疾病。江蘇水產(chǎn)研究所將稀土與甲殼素反應(yīng)制成對蝦餌料粘結(jié)劑，添加3%~5%可提高產(chǎn)量20%左右。而褐藻酸鈉用于蝦料可延長飼料在水中分解時間，刺激魚蝦食欲，調(diào)節(jié)機制代謝，防止水質(zhì)污染。
6.飼用粘結(jié)劑在應(yīng)用中應(yīng)注意的幾個問題
6.1 添加時應(yīng)根據(jù)成本、目的、效果選擇所需合適的粘結(jié)劑。
6.2  粘結(jié)劑的使用勢必增加成本，在無經(jīng)濟效益時應(yīng)盡量避免使用。
6.3  根據(jù)養(yǎng)殖對象不同，選擇不同性能的粘結(jié)劑，以求用得其所。
6.4  粘結(jié)劑產(chǎn)品的選擇盡可能地按國家標(biāo)準(zhǔn)執(zhí)行。
綜上所述，在生產(chǎn)實踐中，應(yīng)依據(jù)所需飼料生產(chǎn)特點和養(yǎng)殖生產(chǎn)過程中的特殊性，有選擇地使用綜合性能比較優(yōu)越的粘結(jié)劑,以達(dá)到提高經(jīng)濟效益的目的。
7.水產(chǎn)飼料粘合劑粘合性能評價指標(biāo)
A.保型性
不同的養(yǎng)殖種類、生長期和食性的魚、蝦等水產(chǎn)動物對飼料形態(tài)的要求亦不同。為保持這一形態(tài) ,就要求飼料有良好的保型性 ,以保證其在水中不易散失。對此 ,除在加工工藝上采取某些措施外 (但技術(shù)難度大、設(shè)備投資大、飼料成本高 ) ,通常采用加入粘合劑的方法。如 :軟顆粒飼料對中下層魚類較合適 ,硬顆粒飼料對青魚、草魚、鯉魚、團(tuán)頭魴等魚類較適宜 ;養(yǎng)鰻用糊狀飼料較好 ,它由粉料拌均后噴油 ,加水、粘合劑而調(diào)制成 ,富有彈性、粘性、伸展性 ,在水中不易溶散 ;蝦、蟹等甲殼類的攝食特點是 ,只捕捉沉在水底的塊狀飼料 ,將捕捉到的塊狀飼料拖到棲息處后 ,長時間慢慢攝食 ,因而飼料的形態(tài)必須適合蝦、蟹類的攝食習(xí)性。
B.粘合性能（顆粒完全散開的時間）；
C.粘合劑物化性能測定
a.凝聚性:稱取粘合劑20ｇ，一次置入盛有50ml水的燒杯中，觀察各粘合劑在水中浸潤１min、30min以及1h、2h、6h、12h、24h的物理狀態(tài)。
b.懸浮性: 用裝滿水的100ml量筒測粘合劑膠團(tuán)的沉降速度。
c.持水率／(ml ·g-1)
稱取粘合劑20ｇ，一次置入50ml水的燒杯中，待全部浸潤后靜置24h，用濾紙過濾30min，收集濾液量，持水率按下式計算：
持水率＝(50-收集濾液)/粘合劑試樣重
8.水產(chǎn)飼料粘合劑粘合性能評價
A.粘合性能：粘合劑不同添加比例試驗與餌料不加熱、加熱及加酸的粘合性能試驗表明，添加了粘合劑的成型餌料加熱后粘合性能均顯著提高，這與餌料中α- 淀粉的糊化有關(guān)；粘合劑加酸后提高了餌料粘結(jié)性，可能是多價羧酸（草酸、檸檬酸、酒石酸）能強化魚粉與α- 淀粉的粘結(jié)力。
B.粘合劑物化性能評價
粘合劑的凝聚性、懸浮性、持水性等物化性能可作為評判粘合劑優(yōu)劣的依據(jù)之一。一般情況，好的粘合劑不溶或微溶于水，具有較強的凝聚性，在水中有一定持水率和浮性，并處于較穩(wěn)定的物理狀態(tài)。試驗表明：魔芋精粉、海藻酸鈉及玉米粉物化性能較優(yōu)。魔芋精粉、玉米粉遇水后能迅速浸潤形成膠體；海藻酸鈉浸潤較慢，但它們都能產(chǎn)生較強抗延伸力且持水率高。
C. 影響飼料耐水性的因素
（1）原料的組成及其配比
原料的組成及其配比對飼料耐水性的影響較大。一些原料可提高飼料耐水性 ,它們在飼料配方中所占的比例大 ,產(chǎn)品的耐水性就好。相反 ,大量使用另一些原料 ,產(chǎn)品的耐水性就有可能變差。系統(tǒng)考察水產(chǎn)飼料常用的原料 ,發(fā)現(xiàn)一些原料對產(chǎn)品耐水性的正負(fù)影響大體排列為 :面粉→棉籽粕→小麥→魚粉→菜籽粕→豆粕→蠶蛹→麥皮→玉米黃粉→玉米→米糠。水產(chǎn)飼料的蛋白含量明顯高于畜禽飼料。但魚粉、餅粕等主要蛋白原料的粘結(jié)性都不如淀粉。生產(chǎn)上常利用淀粉 (經(jīng)微粉碎處理 )的高粘結(jié)性來改良飼料顆粒的耐水性。此外 ,還可在飼料中添加粘結(jié)劑 ,以改善飼料品質(zhì)。
（2）原料粒度 (粉碎 )
原料粒度細(xì)則表面積比較大 ,可獲得較好的調(diào)質(zhì)效果 ,顆粒的粘結(jié)性就好 ,硬度較高 ,水中穩(wěn)定性增強 ;原料粒度過大 ,制成顆粒后較易破碎 ,穩(wěn)定度較差 。但是 ,過度粉碎會
使生產(chǎn)能力降低 ,耗能增大 ,生產(chǎn)成本增加。因此 ,在生產(chǎn)過程中應(yīng)根據(jù)顆粒料的要求選擇適宜的粉碎粒度。魚消化道簡單且短 ,消化酶因體溫低而活性不高 ,對飼料原料的粉碎粒度要求較嚴(yán)格。
水產(chǎn)飼料粘合劑
（3）調(diào)質(zhì)
飼料廠普遍采用蒸汽調(diào)質(zhì) ,即直接將蒸汽通入物料進(jìn)行水熱處理。時間、溫度、水分是調(diào)質(zhì)的三要素。
3 . 1　調(diào)質(zhì)時間
在一定的范圍內(nèi) ,調(diào)質(zhì)時間越長 ,原料的熟化度越好 ,淀粉糊化度越高 ,粘結(jié)性就高 ,制粒效果好 ,飼料質(zhì)量好。反之 ,飼料質(zhì)量差。水產(chǎn)飼料要求有較長的耐水時間 ,對顆粒的熟化度、粘結(jié)性要求較高 ,需較長的調(diào)質(zhì)時間 ,生產(chǎn)上可采用多道調(diào)質(zhì)器、雙軸漿葉調(diào)質(zhì)器等來增加調(diào)質(zhì)時間。
3.2調(diào)質(zhì)溫度
調(diào)質(zhì)溫度對顆粒耐水性的影響較大。調(diào)質(zhì)溫度越高 ,耐水性越好 ,但溫度太高 (100℃以上 )易使物料濕度過大 ,導(dǎo)致模孔堵塞 ,而且生產(chǎn)出的顆粒料顏色偏黑 ,影響產(chǎn)品的外觀 ;調(diào)質(zhì)溫度低 (80℃以下 ) ,耐水性較差 ,同時也會增加電力的消耗。在實際生產(chǎn)中 ,應(yīng)根據(jù)配方中原料的特性及產(chǎn)品的質(zhì)量要求選擇調(diào)質(zhì)溫度。如高蛋白質(zhì)與高纖維的飼料配方 (25%～ 45% ) ,調(diào)質(zhì)溫度通常在 60～ 80℃。魚料的調(diào)質(zhì)溫度一般要求 85℃以上。
3.3混合粉料水分含量
水分具有潤滑、助糊化之作用。要壓制高質(zhì)量的顆粒飼料 ,既需要合適的入模水分 ,又需要適宜的溫度。入模水分主要是原料本身含水量和調(diào)質(zhì)過程中外加蒸汽或水的含量。通過控制混合機中混合粉料的水分以及調(diào)質(zhì)時的蒸汽添加可顯著地和持續(xù)地改善終產(chǎn)品顆粒料的耐久度。
研究發(fā)現(xiàn) ,混合粉料的水分含量對顆粒耐久度的影響極顯著。混合粉料的水分越大 ,顆粒料耐水性越好 ,但是水分太大 (在 2 0℃以上時 ) ,在生產(chǎn)過程中往往很易引起模孔堵塞 ,也會使產(chǎn)品難以干燥。
3.4 進(jìn)料速度 (產(chǎn)量 )
進(jìn)料速度的快慢 ,對顆粒料耐水性有極大的影響。進(jìn)料速度快 ,產(chǎn)量大 ,但原料中淀粉加熱糊化時間短 ,致使粘結(jié)力下降 ,耐水性差 ;減慢進(jìn)料速度 ,延長粉料加熱時間 ,使淀粉充分糊化 ,顆粒料的耐水性提高 ,但產(chǎn)量降低 ,影響生產(chǎn)效率。因此 ,應(yīng)根據(jù)額定產(chǎn)量、顆粒粒徑和不同的蒸汽質(zhì)量 ,合理選擇適宜的進(jìn)料速度。
（4）制粒
我國目前使用最多的水產(chǎn)飼料形式是采用環(huán)模壓粒機或平模壓粒機生產(chǎn)的普通硬顆粒飼料。環(huán)模的孔徑壓縮比(即模孔與環(huán)模的有效厚度比 )與顆粒質(zhì)量有關(guān)。在飼料原料組成及配比、生產(chǎn)工藝一定的前提下 ,環(huán)模孔徑壓縮比越大 (1∶1 7) ,飼料耐水時間越長 ;環(huán)模孔徑壓縮比越小(1∶8) ,飼料耐水時間越短 。因此 ,要合理選擇環(huán)模 ,并注意調(diào)整好模輥間隙、切刀位置及正確地按步驟操作制粒機等。有的飼料廠在工藝上采用重復(fù)制粒來提高飼料的耐水性。
采用制粒加工方法生產(chǎn)的水產(chǎn)顆粒飼料比較適合于沉性及底棲生活的水生動物。水產(chǎn)飼料常做成球型或圓柱型 ,顆料大小 (即適宜的顆料直徑 )和魚體大小有關(guān)。魚體大 ,飼料粒徑相對大些。剛孵化后的魚苗至成魚 ,其體重增加幾萬倍或幾十萬倍。因此 ,針對魚的不同生長期 ,飼料粒徑差異很大。例如幼魚的開口飼料粒徑僅 50 μｍ左右 ,而成魚的飼料粒徑常為 4～ 6ｍｍ ,兩者相差上百倍。國內(nèi)生產(chǎn)小粒徑飼料的常用方法是先生產(chǎn)粒徑較大的顆粒飼料 ,然后再破碎到所需的尺寸。但破碎過程中 ,緊密的顆粒表面層被破壞 ,碎顆粒在水中易于潰散 ,從而影響破碎顆粒在水中的穩(wěn)定性。
魚種不同,其棲息水層、采食行為也不同。有些魚類采食較有規(guī)律,它們能定時地到飼料投喂點來等著吃食。每次投飼后 10min左右即能采食完畢。這種魚的飼料耐水性時間就無需很長 ,飼料在水中能維持0 .5ｈ左右即可滿足要求。但有些魚采食規(guī)律性較差 ,它們吃一陣子水中游一陣 ,然后再來吃一陣。常需幾十分鐘才能吃食完畢。這些魚的飼料就必須有較長的耐水時間。蝦類進(jìn)食時不象魚類那樣一口將整顆飼料吞入肚內(nèi),而是用前足“抱”著顆粒慢慢啃食 ,并且蝦類常一顆飼料還未啃完,又扔掉去啃另一顆。針對這種采食方式,飼料的耐水時間就需更長。生產(chǎn)上,可采用擠壓膨化技術(shù)生產(chǎn)浮性的、沉性的或慢沉落的
魚飼料 ,以滿足所有養(yǎng)殖模式下的各個養(yǎng)殖品種魚類的需要。
(5)冷卻
冷卻是降低制粒后的顆粒溫度和濕度。要注意選擇適宜的冷卻時間、冷卻風(fēng)量 ,以免顆粒的硬度和耐磨性受到影響。
使用著色劑的背景及著色劑的概念：
水產(chǎn)養(yǎng)殖由傳統(tǒng)的粗放養(yǎng)殖發(fā)展到現(xiàn)代的集約工廠化高密度養(yǎng)殖，大量使用人工配合飼料，魚、蝦、蟹的養(yǎng)殖周期縮短，只能獲得少量的自然水生生物，而飼料中有效色源
少且成分不穩(wěn)定，導(dǎo)致魚、蝦、蟹的體色變淡，如在大黃魚的養(yǎng)殖過程中，大黃魚的體色已失去了原先的金黃色，體型變得難看，品味也無法與野生的相媲美，難免影響到商品的價格。另外，觀賞魚的體色也極為人們所重視。通過在飼料中添加一定的物質(zhì)，可以彌補上述不足。因此，對著色劑(增色劑)的研究和使用已成為現(xiàn)代水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的重要措施之一。
著色劑是指在飼料中添加，改善養(yǎng)殖動物肉質(zhì)和飼料色澤的添加劑。它可分天然和人工合成兩大類。
蝦粉、黃玉米、綠藻等都是良好的色源原料，但天然色源成分不穩(wěn)定，且有的高價，故必須開發(fā)著色劑。
現(xiàn)在眾多水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)采用集約化方式經(jīng)營。集約化養(yǎng)殖系統(tǒng)由于魚蝦放養(yǎng)數(shù)量多,密度很大,需要考慮兩個問題:首先,魚蝦只能得到很少量的自然水生食物,因此必須從商品飼料中得到幾乎所有的營養(yǎng),而飼料中天然有效色源少且成分不穩(wěn)定,導(dǎo)致魚蝦因不能獲得充足的類胡蘿卜素,而體色達(dá)不到理想的要求; 第二,魚蝦由于高密度群集,更容易引起應(yīng)激,而且當(dāng)傳染病發(fā)生時疾病傳播速度更快。
A.可改善水產(chǎn)動物的皮膚和肌肉的顏色、提高觀賞魚類的觀賞性；
B. 可提高水產(chǎn)品的商品價值，滿足消費者的消費心理；
C.可以對水產(chǎn)動物進(jìn)行視覺刺激，增進(jìn)攝食。
魚類的色素細(xì)胞
魚類的體色多種多樣 ,色彩因種而異。這些特征主要由無數(shù)皮膚色素細(xì)胞產(chǎn)生的。現(xiàn)已知道魚類色素細(xì)胞可分成下列幾種 :
1、黑色素細(xì)胞 ,含有黑色顆粒；
2、黃色素細(xì)胞與紅色素細(xì)胞 ,在原生質(zhì)中含有紅色及黃色內(nèi)含物；
3、鳥糞素細(xì)胞又叫虹彩素細(xì)胞或白色素細(xì)胞或光彩細(xì)胞。
但在魚類生物色素上起作用的化合物歸納起來卻很少 ,即類胡蘿卜素類、吲哚類 (即黑色素 ) ,黃色素類 ,四吡咯類以及蝶呤和嘌呤集團(tuán)。
在水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量顯著上升的同時，消費者對動物的體色也開始講究起來。所以改善養(yǎng)殖水產(chǎn)動物體色的問題已成為目前世界各國水產(chǎn)動物營養(yǎng)學(xué)家的一個重要研究課題。近年來的研究表明：影響水產(chǎn)品體色的因素有水溫、飼料、飼養(yǎng)密度、魚體種類和大小等。而飼料中以脂肪、脂溶性維生素和色素等研究較多，色素又以類胡蘿卜素方面的研究最多。
水產(chǎn)動物著色劑環(huán)境與體色異常環(huán)境條件會影響魚的色素形成 ,魚也會改變體色適應(yīng)其生活的背景。據(jù)Ellis等1997年報道 ,鲆鰈類的體色變化分為色素在色素細(xì)胞內(nèi)移動而形成的快速應(yīng)激變化和細(xì)胞間色素物質(zhì)量引起的緩慢變化兩類。Gartner(1986)歸納了當(dāng)時自然界出現(xiàn)的體色異常的鲆鰈類資料 ,發(fā)現(xiàn)體色異常的個體多見于沿岸淺水處 ,認(rèn)為深度 (即光照 )與體色異常有關(guān)。后來證實紫外線Ｂ輻射能刺激牙鲆黑色素的生成。
又據(jù)Denson(1997)報道 ,孵出后第37d增加光照強度 ,可使低光照下部分白化的漠斑牙鲆 體色正常 ,但變態(tài)時光照過強也會導(dǎo)致白化。
水產(chǎn)動物著色劑
中樞神經(jīng)與體色異常
硬骨魚類的色素形成受神經(jīng)和內(nèi)分泌的調(diào)控。Fujii和Oshima(1986) 研究發(fā)現(xiàn),釋放兒茶酚胺的神經(jīng)原控制腦垂體分泌促黑素細(xì)胞生成激素,進(jìn)而影響體色。腎上腺素、甲腎上腺素和多巴胺等兒茶酚胺是應(yīng)激時調(diào)控菱鲆體色變化的主要激素。兒茶酚胺-Ｏ-甲基轉(zhuǎn)移酶與體色的緩慢變化有關(guān) ,而酪氨酸酶則是黑色素生成的關(guān)鍵酶。黑色素在黑色素細(xì)胞內(nèi)的合成分３步 :酪氨酸先氧化成二羥苯丙氨酸 (DOPA) ;后者生成多巴奎寧 ;多巴奎寧在酪氨酸酶的作用下聚合成黑色素。通常 ,魚的背部表面酪氨酸酶的含量和活性較腹面高 ,體色也較深。有些體色淡的魚類酪氨酸酶的活性也很高 ,但黑素細(xì)胞中沒有黑色素 ,可能是存
在多種形式的酪氨酸酶,其中有的處于抑制狀態(tài)。
營養(yǎng)與體色異常
人工飼養(yǎng)的白化鲆鰈生長和存活正常 ,表明造成白化的物質(zhì)是與色素形成有關(guān)的營成分。Yamamoto等(1992)報道 ,攝食真鯛卵和天然浮游動物的牙鲆白化率最低。Estevez
(1996)和Miki等(1990)在餌料 (輪蟲和鹵蟲 )中添加適量的n-３系列高度不飽和脂肪酸 (HUFA) ,尤其是二十二碳六烯酸 (DHA)、二十碳五烯酸 (EPA)和維生素Ｅ ,使DHA／
EPA比值在1.36 ,也可有效預(yù)防大菱鲆和牙鲆的白化病。
大量實驗表明 ,維生素Ａ和Ｅ ,DHA ,EPA ,二十碳四烯酸(ARA)和磷脂等是防止比目魚體色異常的物質(zhì)基礎(chǔ)。但是 ,這些物質(zhì)的確切數(shù)量和適宜比例 ,依實驗條件的不同 ,目前尚無一致的結(jié)論。
預(yù)防比目魚體色異常的主要途徑孫光1998年曾從營養(yǎng)學(xué) (飼料的EPA與維生素組成及活餌
的強化技術(shù)等 )、生理學(xué) (細(xì)胞色素和神經(jīng)內(nèi)分泌 )和生態(tài)學(xué) (放養(yǎng)、養(yǎng)殖環(huán)境等 )綜述了體色異常的原因及預(yù)防措施。
輪蟲、鹵蟲幼體和成體大小適宜 ,適口性和可得性強 ,易于強化 ,營養(yǎng)價值高 ,是目前魚類和甲殼類育苗中常用的活餌料 ,也是經(jīng)過強化后預(yù)防比目魚體色異常的有效途徑之一。但由于生活環(huán)境不同 ,不同地區(qū)的天然活餌料營養(yǎng)成分和預(yù)防體色異常的效果也各異。
Solbakken等實驗證實,在飼料中添加0.1×10 -３飼料四碘甲狀腺素 (T4)能促進(jìn)庸鰈的變態(tài) ,防止體色異常。根據(jù)魚體色素形成的機理 ,在投喂全價飼料和加強飼養(yǎng)管理的同時 ,在飼料中適量添加色素形成的限制性酶類———酪氨酸酶和T4,可能是一種生理和生態(tài)相結(jié)合預(yù)防鲆鰈類體色白化的途徑之一。
鲆鰈體色異常不僅與仔、稚魚飼料中高度不飽和脂肪酸的種類及其比例有關(guān) ,還與親魚的營養(yǎng)有關(guān)。在相同的生產(chǎn)條件和管理下 ,不同批次的卵孵出的仔魚體色異常率各異 ,其原因就在于此。半同胞變異分析表明 ,遺傳力對牙鲆仔魚體色異常率的影響顯著地大于對生長和成活率的影響。因此 ,預(yù)防鲆鰈白化應(yīng)從親魚營養(yǎng)抓起 ,或是加強親魚的必需脂肪酸營養(yǎng) ,或是選擇野生親魚。

1.水產(chǎn)動物色素組成
從化學(xué)結(jié)構(gòu)分類 ,大致可分為：類胡蘿卜素群、膽汁色素群、α-萘醌系色素群、黑色素、蝶啶系色素群和其它色素。真鯛、鮭魚、錦鯉、金魚及蟹、對蝦等甲殼類的體色和肉色的紅色系色素以及魚的表皮色 ,主要都是來自類胡蘿卜素群的色素。
水產(chǎn)動物著色劑
著色劑的來源
很多動物和植物都含有各種天然色素，賦予魚類的肌肉、皮膚以卵黃色、橙色和紅色，這些顏色對觀賞水生動物如金魚、錦鯉等以及具有較高經(jīng)濟價值的鮭鱒魚、對蝦等尤其重要。葉黃素(二羥基α-胡蘿卜素)、蝦青素(二羥基-二酮基β-胡蘿卜素)和角黃素(二酮基β-胡蘿卜素)能使鮭科魚類的肌肉、皮膚和鰭保持紅色至橙色。植物性飼料中所含的色素并不能使鮭魚獲得理想的肉色。主要的植物類胡蘿卜素有葉黃素和玉米黃素，它們主要存在于苜蓿、黃玉米和藻類中。各類蝦蟹殼富含蝦青素，是著色劑的良好來源。
類胡蘿卜素
目前已知結(jié)構(gòu)的類胡蘿卜素有 600多種 ,它們是由 8個類異戊二烯單位組成的一類碳?xì)浠�合物及其氧化衍生�?共軛雙鍵長鏈類萜化合物)。基本結(jié)構(gòu)是番茄紅素 ,其它類胡蘿卜素是由其氧化、氫化、脫氫、環(huán)化以及碳架重排、降解而衍生的。大多數(shù)難溶于水 ,易溶于油脂等有機溶劑中 ,遇濃硫酸、三氯化銻和氯仿溶液顯示深藍(lán)色。一般類胡蘿卜素是Ｃ40 分子 ,但也存在高類胡蘿卜素 (Ｃ45和Ｃ50 )和降解的類胡蘿卜素 (如Ｃ30 )。
類胡蘿卜素 (Carotenoids)是廣泛存在于自然界中的各種動植物及微生物體中的一類色素。在魚類主要儲藏在其皮膚、魚鱗、肌肉等組織中。類胡蘿卜素可分為兩類 :
一類是碳?xì)湫?,只由Ｃ、Ｈ組成 ,稱為胡蘿卜素 ;
另一類是氧化型 ,由Ｃ、Ｈ、Ｏ組成 ,稱為葉黃素。
Β-胡蘿卜素(即維生素Ａ原 )是胡蘿卜素的代表 ;
黃體素和蝦青素則是葉黃素的主要代表。
類胡蘿卜素的種類和分布在水產(chǎn)動物中常見的類胡蘿卜素有 β- 胡蘿卜素、黃體素、
玉米黃質(zhì)、金槍魚黃質(zhì)和蝦青素等。魚貝類體色之紅色系色素主要是蝦青素 ,?魚表皮的色素主要成分是金槍魚黃質(zhì)。天然真鯛表皮的類胡蘿卜素分布 :蝦青素占 60 %、
金槍魚黃質(zhì)占 2 0 %、黃體素占 1 5%、玉米黃質(zhì)占 4%、α- 胡蘿卜素和角紅素分別占 2 %～ 4%左右 ,還有其它微量的類胡蘿卜素。鋤齒鯛的表皮中 ,蝦青素占 80 %、金槍
魚黃質(zhì)占 1 5%、腓尼黃質(zhì)占 2 %,角紅素、玉米黃質(zhì)、α玉米黃質(zhì)各占 1 %左右 ,黃體素也有少量分布。
在金鯛的表皮中,蝦青素占 75%、金槍魚黃質(zhì)占 2 0 %、角紅素占 3 %、黃體素占 2 %左右 ,還有其它微量的類胡蘿卜素。金魚和錦鯉等 ,由于蝦青素、玉米黃質(zhì) (在體內(nèi)
合成為蝦青素 )等色素源的存在 ,而使其呈現(xiàn)紅色很強的體表顏色 ,由于黃體素在體內(nèi)的合成作用而使體表呈橙色。
天然鮭魚類的肉色色素以蝦青素為主 ,還含有角紅素、黃體素等。蟹背甲除了含有甲殼質(zhì)、無機鹽和蛋白質(zhì)外 ,還含有端基為紅酮類的胡蘿卜色烯類色素 ,如蝦青素和 β-
胡蘿卜素等。
類胡蘿卜素的來源
同其他動物一樣 ,水產(chǎn)動物體內(nèi)不能合成類胡蘿卜素 ,其所需類胡蘿卜素只能從飼料中得到。目前添加到水產(chǎn)動物飼料中的類胡蘿卜素主要有兩大類。一類是天然類胡蘿卜素 ,主要為一些富含類胡蘿卜素和葉黃素等的黃、紅、紫色的動植物和微生物 ;如玉米、胡蘿卜、糠蝦、酵母、螺旋藻極其提取物 。天然類胡蘿卜素又主要分為胡蘿卜素類和葉黃素類 。

胡蘿卜素是含有幾個異戊二烯單位的化合物 (即四萜 ) ,有多種異構(gòu)體。其中以α、β、γ 3種最常見 ,而又尤以 β -胡蘿卜素最重要 ,含量最高。β -胡蘿卜素具有維生素Ａ的生理功能。雖一些魚類 (如美洲紅點鮭 )不能將 β -胡蘿卜素轉(zhuǎn)化為維生素Ａ ,但有些魚類(如鱸魚、尼羅羅非魚等 )則能將 β -胡蘿卜素轉(zhuǎn)化為維生素Ａ。同時 ,一些動物體中的 β -胡蘿卜素能直接或間接地參與孕酮的生成 ,在動物的生殖活動中有特殊的生理功能。

葉黃素則是胡蘿卜素的含氧衍生物 ,可以醇、醛、酮、酸的形式存在 ,能溶于甲醇、乙醇和石油醚。葉黃素多數(shù)不但具有維生素Ａ的活性 ,而且被動物體的腸道吸收后 ,仍能保持原來的分子結(jié)構(gòu)和顏色 ,而且能在皮膚、脂肪組織等中沉積。常見的葉黃素類化合物有 5大類 1 )葉黃素(Lutein) ,即 3 ,3′-二羥基 -α -胡蘿卜素 ; (2 )玉米黃素Zeaxanthin) ,即 3 ,3′-二羥基 -β -胡蘿卜素 ;(3 )隱黃素(Cryptoxanthin) ,即 3 -羥基 -β -胡蘿卜素 ; (4)柑桔黃素(Citroxanthin) ,即 5,8-環(huán)氧 -β -胡蘿卜素 ;(5)蝦黃素(Astaxnthin) ,又叫蝦青素 ,即 3 ,3′ -二羥基 -4,4′ -二酮 –β胡蘿卜素。其中蝦黃素為水產(chǎn)動物養(yǎng)殖中的常用色素。

水產(chǎn)動物著色劑
第二類是化學(xué)合成的類胡蘿卜素。化學(xué)合成的類胡蘿卜素衍生物有270種 ,通常在水產(chǎn)動物養(yǎng)殖中應(yīng)用的為一些含氧的合成類胡蘿卜素 ,如 β -阿樸 -8′ -胡蘿卜素醛(BAC)、β-阿樸 -8′ -胡蘿卜素乙酸酯 (BACE)、斑蝥黃(CHX)、檸黃素 (CTX)、藻蕈黃素、裸甲酮等.
水產(chǎn)動物著色劑
水產(chǎn)動物的體色是受神經(jīng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)控制的 ,同時要受到環(huán)境的影響。水產(chǎn)動物色調(diào)的出現(xiàn)與類胡蘿卜素、黑色素、喋呤和鳥嘌呤等有著復(fù)雜的關(guān)系。水產(chǎn)動物皮膚色素中主要是胡蘿卜素二醇、黃體色、蝦青素、玉米黃質(zhì)等類胡蘿卜素。在一定的養(yǎng)殖條件下 ,一些水產(chǎn)動物的體色和肉質(zhì)與自然條件下生活的同種個體相比有些變化。究其原因 ,可能是由于其生活環(huán)境的不同 ,主要是養(yǎng)殖所用餌料中缺乏魚類代謝合成色素所需的前體造成的。
水產(chǎn)動物著色劑

正常情況下 ,魚、蝦皮膚 ,以及肌肉和卵的色澤大都來自飼料中的類胡蘿卜素 ,而吸收來的類胡蘿卜素以原來的形式或轉(zhuǎn)化為其他類胡蘿卜素在魚體內(nèi)沉積而顯示出固有的體色和肉色。
水產(chǎn)動物著色劑
2.研究水產(chǎn)動物色素的一般方法

2. 1　色素提取　一般先將動物組織勻漿 (勻漿時加入一定量的無水硫酸鈉 ) ,再采用有機溶劑 (丙酮或丙酮和石油醚或丙酮和甲醇等 )用索氏抽提器抽提或用環(huán)流器與燒瓶組合成煮沸抽提裝置抽提或用吸管吸出 ,然后離心 ,其色素存在于上清液中。
水產(chǎn)動物著色劑
2.2　色素分離與純化　
一般采用紙層析、薄層層析、柱層析、高效液相色譜和氣相色譜等方法。就紙層析來說 ,若用丙酮提取色素 ,那么提取液經(jīng)濃縮后點樣于濾紙上 ,然后用四氯化碳在玻璃器皿中展層即可 ;就薄層層析來說 ,應(yīng)先用硅膠Ｇ制薄層板 ,然后點樣 (用經(jīng)濃縮的色素丙酮提取液或色素石油醚提取液 ) ,再用展層劑 (石油醚∶丙酮∶異丙醇 68∶2 8∶4或石油醚∶丙酮∶正丙醇 90∶1 0∶0  45)展層即可 ;柱層析則一般用蔗糖作吸附劑裝柱 ,用石油醚或汽油∶苯為 1
0∶1或 1∶2的混合液進(jìn)行洗脫。液相和氣相色譜則一般用于進(jìn)一步定性和定量測定。
水產(chǎn)動物著色劑

3.色素在水產(chǎn)動物體內(nèi)的代謝途徑
色素在水產(chǎn)動物體內(nèi)的代謝途徑 ,目前還不十分清楚 ,且主要集中在對類胡蘿卜素的研究上 ,其它色素還少有研究。Hate等曾提出由玉米黃素合成蝦青素的代謝途徑假說 :玉米黃素→β- 胡蘿卜素三醇→ 4 氧代玉米黃素→蝦青素。還有學(xué)者曾進(jìn)一步認(rèn)為類胡蘿卜素在日本對蝦體內(nèi)有兩種代謝途徑 ,即 β- 胡蘿卜素→異黃素→海膽酮→角黃素→紅黃素→蝦青素;玉米黃質(zhì)→ 4 酮玉米黃質(zhì)→蝦青素。各種色素在水產(chǎn)動物體內(nèi)的代謝途徑隨動物種類的不同而不同 ,有關(guān)色素在水產(chǎn)動物體內(nèi)的代謝途徑和代謝途徑中的調(diào)控點及調(diào)控因子 ,還有待于進(jìn)一步深入研究。

水產(chǎn)動物著色劑
3.色素在水產(chǎn)動物體內(nèi)的代謝途徑
Goodwin曾認(rèn)為蝦青素在日本對蝦體內(nèi)代謝有兩種:
一途徑是 : β -胡蘿卜素→蝦青素 ;
另一途徑則是 :玉米黃質(zhì)→蝦青素。
Liao wenliang報道 ,類胡蘿卜素中的玉米黃質(zhì)對增強蝦體色更為主要。可能是因為 β -胡蘿卜素氧化途徑長 ,效果不如玉米黃質(zhì)的緣故。

4.水產(chǎn)動物著色劑研究進(jìn)展
對水產(chǎn)動物著色劑的研究 ,總的來說是國外起步早而國內(nèi)起步晚。對經(jīng)濟動物研究報道多 ,對觀賞動物尤其是觀賞魚研究報道少。高檔的觀賞魚多是從國外進(jìn)口 ,且養(yǎng)殖之后體色極易褪去而失去其觀賞價值。目前 ,國內(nèi)對進(jìn)口觀賞魚的著色和體色保持還相當(dāng)困難 ,有必要對水產(chǎn)動物著色劑進(jìn)行深入研究。

4.1天然著色劑
4.1.1藻類　藍(lán)藻和綠藻對魚蝦均具有良好的增色效果 ,對蝦體內(nèi)蝦青素的增加最有效。高脂肪飼料有利于虹鱒魚體肌肉色素沉積 ,小球藻是類胡蘿卜素色素的有效來源 ,其效果好于合成色素。用綠藻對裂喉鱒進(jìn)行投喂試驗 ,研究綠藻對裂喉鱒肌肉色素的影響 ,經(jīng)過四周投喂后 ,進(jìn)行物理測色 ,結(jié)果表明 ,裂喉鱒肌肉色素的增加引起了顏色增加 ,但色彩和亮度有所減低。用含 3 %螺旋藻的飼料喂養(yǎng)斑節(jié)對蝦 ,結(jié)果發(fā)現(xiàn)對蝦頭胸甲中的類胡蘿卜素含量顯著增加 ,但卻未測出玉米黃質(zhì) ,螺旋藻中的主要類胡蘿卜素被斑節(jié)對蝦迅速代謝轉(zhuǎn)化成了蝦黃質(zhì)。
據(jù)此發(fā)現(xiàn)證實 ,養(yǎng)殖斑節(jié)對蝦在捕獲上市一個月前投喂含螺旋藻 3 %的餌料是提高對蝦色素含量的有效方法。

在日本 ,利用螺旋藻作為錦鯉和金魚的增色劑 ,已有長久的歷史。用螺旋藻喂養(yǎng)觀賞魚 ,不論是紅色素的魚 (如鯉魚、金魚、紅?和新月魚等 )還是非紅色素的魚 ,體色會同樣變得鮮艷美麗 ,且生長繁殖能力明顯增加。據(jù)現(xiàn)有資料分析表明 ,螺旋藻、小球藻和雨生球藻粉都是改善魚蝦體色極好的色素源 ,但目前應(yīng)用較多的主要是螺旋藻。在紅鯉飼料中添加螺旋藻 ,螺旋藻中的玉米黃素對鯉魚的增色有作用 ,而葉黃素?zé)o作用。
在香魚飼料中添加 3 %- 6%的螺旋藻 ,10W后香魚體色改善十分明顯。在飼料中添加 5%或 10 %的螺旋藻粉 ,對比用沙丁魚投喂黃帶 ,83d后 ,投喂含螺旋藻的試驗組 ,其
皮膚色素含量顯著高于對照組 ,且外觀明亮 ,黃綠帶鮮明 ,體色有明顯改善。用藻粉、β -胡蘿卜素和蝦青素飼養(yǎng)日本對蝦 ,結(jié)果表明 ,添加藻粉和添加蝦青素的效果相當(dāng) ,體色最佳。虞澤鵬指出 :日本和南朝鮮在魚蝦等水生動物餌料中添加膠化海帶粉既有營養(yǎng)又有防潰散作用 ,特別是在礦物質(zhì)和維生素缺乏的水中效果尤為明顯。添加適量可提高魚類生產(chǎn)力和飼料利用率 ,改善魚體膚色 ,促進(jìn)脂質(zhì)代謝 ,節(jié)約蛋白質(zhì)。

很多學(xué)者研究證實,螺旋藻能增加魚體光澤 ,加深斑節(jié)對蝦的體色 ,促進(jìn)對蝦生長。何培民等用螺旋藻餌料喂養(yǎng)錦鯉 ,使錦鯉體色更加鮮艷 ,并加速其生長。以螺旋藻配合餌料投喂中華絨螯蟹 (Eriocheir sinensis)蟹苗,存活率可提高25.2 %,變態(tài)提早 1-2ｄ,螺旋藻作為蚤狀幼體的良好餌料 ,保證了蚤狀幼體的植物性蛋白質(zhì)的攝入。螺旋藻還能促進(jìn)幼蟹的生長和加深成蟹的體色;在相同水溫及投餌量 (投喂量占體重的百分比 )等條件下 ,隨螺旋藻干粉投喂量的增加 ,幼蟹體重增加 ,成蟹體色加深。以投喂含螺旋藻 6%的餌料為最合適(張飲江等,2001)。

在香魚飼料中添加 3 %- 6%的螺旋藻 ,10W后香魚體色改善十分明顯。在飼料中添加 5%或 10 %的螺旋藻粉 ,對比用沙丁魚投喂黃帶 ,83d后 ,投喂含螺旋藻的試驗組 ,其
皮膚色素含量顯著高于對照組 ,且外觀明亮 ,黃綠帶鮮明 ,體色有明顯改善。用藻粉、β -胡蘿卜素和蝦青素飼養(yǎng)日本對蝦 ,結(jié)果表明 ,添加藻粉和添加蝦青素的效果相當(dāng) ,體色最佳。虞澤鵬指出 :日本和南朝鮮在魚蝦等水生動物餌料中添加膠化海帶粉既有營養(yǎng)又有防潰散作用 ,特別是在礦物質(zhì)和維生素缺乏的水中效果尤為明顯。添加適量可提高魚類生產(chǎn)力和飼料利用率 ,改善魚體膚色 ,促進(jìn)脂質(zhì)代謝 ,節(jié)約蛋白質(zhì)。

螺旋藻含豐富的蛋白質(zhì)、必需脂肪酸、多糖、維生素、天然色素、礦物質(zhì) ,以及生長因子和內(nèi)源性酶等生物活性成分。但其所含營養(yǎng)成分和生理活性成分在組成比例上隨螺旋藻的種類和養(yǎng)殖環(huán)境條件的不同而略有差異。有數(shù)據(jù)表明 ,螺旋藻中的蛋白質(zhì)含量高達(dá) 70 %以上 ,相當(dāng)于大豆的 1.7倍 ,牛肉的 3.5倍。其蛋白質(zhì)含量是迄今為止所有植物性食品或飼料中為最高 ,并且其必需氨基酸含量非常完全。

螺旋藻總脂肪含量為 6 %～ 9% ,脂肪酸含量在 55%上下 ,其中 65%為多不飽和脂肪酸。不飽和脂肪酸中以必需脂肪酸如亞油酸、亞麻酸和花生四烯酸含量高達(dá) 25%以上。這些都是動物體代謝所需重要生理活性物質(zhì)如二十碳五烯酸 (EPA)、二十二碳六烯酸 (DHA)和前列腺素 (PGE)生物合成的前體 ,這些脂肪酸在其它植物性飼料中含量都很少。在維生素和微量元素方面 ,螺旋藻中維生素種類繁多。螺旋藻富含β-胡 蘿卜素、玉米黃質(zhì)、海膽烯酮等類胡蘿卜素 ,其中VB12含量的發(fā)現(xiàn)給營養(yǎng)界帶來驚喜 ,一般植物無法通過光合作用形成VB12,故VB12的含量極低。螺旋藻中含有豐富的人及動物必需的礦物質(zhì)元素。此外，螺旋藻還具有富集硒、磺、鋅等元素的能力。根據(jù)這一特點 ,在養(yǎng)殖螺旋藻的過程中可通過增加硒、鋅和碘的濃度 ,使螺旋藻中硒、鋅和碘的含量大大增加 ，以此開發(fā)出高硒、高碘、高鋅的螺旋藻。螺旋藻富含一些小分子多糖、蛋白多糖、生物堿、萜類等生物活性物質(zhì)。
螺旋藻的生物活性成分迄今發(fā)現(xiàn)的主要有生長因子、螺旋藻多糖、藻藍(lán)素、甾體皂甙和內(nèi)源性酶等。螺旋藻蛋白中發(fā)現(xiàn)的擬生長因子是一種可刺激人體細(xì)胞增長的多肽 ,具有促生長作用 。藻藍(lán)素是螺旋藻中一種天然熒光色素蛋白質(zhì) ,可用于各種生物大分子的標(biāo)記。此外 ,藻藍(lán)素也作為色素資源開發(fā) ,其實藍(lán)藻細(xì)胞的原生質(zhì)本身就是一種天然的色素庫 ,富含葉綠素α ,β -胡蘿卜素、藍(lán)藻黃素和藍(lán)藻葉黃素等。

4. 1. 2　植物及其提取物
含有類胡蘿卜素的植物 ,如胡蘿卜、苜蓿、黃玉米、南瓜、松針粉、金盞草、萬壽菊等 ,還有黃色和紅色水果及其它深色植物 ,均能使水產(chǎn)動物增色。Tunison等、Bss、Bawemfeind、Ellis和VRC曾討論了飼料色素、紅辣椒、胡椒、谷朊粉、蟹棄物、蝦棄物以及合成角黃素對鮭鱒魚的影響。日糧用 5%的苜蓿粉可達(dá)到水產(chǎn)動物的增色效果。在飼料中添加松針粉或側(cè)柏葉粉 3 %～ 5%,水產(chǎn)動物也可獲得良好的著色效果。在一定范圍內(nèi) ,β -胡蘿卜素能增強中華絨螯蟹體色。所以 ,在中華絨螯蟹養(yǎng)殖中投喂螺旋藻餌料能促使中華絨螯蟹甲殼增色 ,尤其是上市前 2個月投喂螺旋藻餌料效果更佳。

辣椒色素:紅辣椒粉每千克含類胡蘿卜素 275～1650mg ,含玉米黃素豐富 ,美國建明公司生產(chǎn)的紅艷艷(KemGLO)就是從中提取的紅色類胡蘿卜素 ,將它與金閃閃配合成橙紅色混合物 ,可用于鮭鱒魚及蝦的增色。研究發(fā)現(xiàn)金魚的辣椒紅含量與辣椒色素投喂量及日光量成正比增加 ,又發(fā)現(xiàn)被魚體吸收的辣椒紅大部分經(jīng)氧化代謝轉(zhuǎn)化成 4 酮辣椒紅加以積累 ,說明辣椒色素對金魚顯色有效.

茜草色素 :
Canthaxanthin對鮭魚、鱒魚、鯉魚、金魚、鯛和鱸之著色均可使用 ,每噸飼料添加 50ｇ飼養(yǎng)虹鱒效果顯著。金魚或錦鯉的體色改善以玉米黃質(zhì)較佳。魳魚 (Yellow Tail)以
EthylβAPo8’ Carotenoate較佳 , Canthaxanthin及astaxanthin多用于鮭魚的體表、肌肉和卵著色 ,后者更可用于金魚或錦鯉嘉蠟體表的紅色色源 ,葉黃素則用于香魚體表的黃色色源.

類胡蘿卜素 :萬壽菊每千克花瓣粉含類胡蘿卜素2.35mg ,一般用量為飼料的 0.3 %,美國建明公司生產(chǎn)的金閃閃就是從中提取的黃色類胡蘿卜素。在日本 ,北海道養(yǎng)殖場利用金盞草 (Adoni sacuvaiis)花瓣提取的金黃色類胡蘿卜素作著色劑 (不可用花瓣直接添加 ) ,以 1 %以下的比例添加到飼料中喂養(yǎng)虹鱒 ,一個月左右 ,虹鱒的表皮鱗甲則變成黃色 ,顏色極為迷人 ,相當(dāng)好看。此法不僅會改良虹鱒的肉質(zhì) ,而且會增加其營養(yǎng)成分 ,使虹鱒肉質(zhì)更鮮嫩可口。

類胡蘿卜素在花瑪麗魚飼料中的最適添加量應(yīng)為400mg/kg。花瑪麗魚從飼料中吸收的色素除少部分作為營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化為維生素Ａ外 ,其余部分均沉積在魚體的體表、肌肉和性腺
等處。增加肌肉中類胡蘿卜素含量 ,使其顏色加深。同魚類一樣 ,在花瑪麗的生長過程中 ,類胡蘿卜素也能促使性腺發(fā)育。在雌魚的卵巢中沉積 ,促進(jìn)卵黃的成熟 ,加深卵黃顏色。在性成熟的雄魚體表沉積形成婚姻色 ,從而改善其觀賞體色.

4. 1. 3　動物
4. 1.  3.  1　低等動物及其廢棄物　血紅蟲、水蚯蚓、紅色水蚤和鱗蝦等能使魚的體色更加艷麗。用生鮮餌料飼養(yǎng)真鯛時 ,蝦類所占的比例大體為 10 %-40 %,一般從魚體重 400g左右的春季開始使用 ,著色效果明顯。用含有冰凍糠蝦幼體的日糧飼喂觀賞魚 ,隨日糧類胡蘿卜素含量的增加魚體皮膚的紅色成比例的加深。蝦、蟹、牡蠣和昆蟲這些動物甲殼中含有蝦黃素 ,可作為蝦、蟹、魚等水產(chǎn)動物的增色劑。蝦殼、蝦肉粉碎或搗爛后喂養(yǎng)金魚 ,也可以起到增色效果 ,尤其是對紅色、黃色和紫色的金魚 ,增色效果更佳。水蚤也可以使紅色金魚的體色更加艷麗。我國利用廢棄的蝦頭和蝦殼加工成蝦殼粉 ,在魚蝦飼料中添加 1 %～3 %對改善魚蝦體色也有一定的作用.


4. 1. 3. 2　低等動物提取物　
蝦青素和蝦紅素是從低等動物中提取出來的天然色素。在水產(chǎn)動物飼料中添加 ,可以改變水產(chǎn)動物的體色。
蝦青素(astaxanthin)  又名蝦黃質(zhì) ,是一種 3 ,3′- 二羥基- 4,4′- 二酮基- β ,β′- 胡蘿卜素 ,是一種酮式類胡蘿卜素,其分子式為C40 H52 O4,分子質(zhì)量為 596. 86,是一種萜烯類不飽和化合物 ,呈粉紅色 ,是 600多種類胡蘿卜素中的一種。它具脂溶性,不溶于水,易溶于氯仿、丙酮、苯和二硫化碳等有機溶劑，易于氧化 ,氧化后變?yōu)槲r紅素 。它廣泛存在于生物界中,特別是水生動物的蝦、蟹、魚和鳥類的羽毛中,起顯色的作用。在飼料中添加 40.70或100mg/kg的蝦青素 ,虹鱒、大鱗大麻哈魚和大西洋鮭的色素沉積速度及部位隨魚種類的不同而不同 ,但體色的加深和色素含量的增加卻是毋庸置疑的。

在鯛上市前 20d天 ,投喂曲酸和蝦青素的混合物 (比例為每千克魚體重每天 10-100mg曲酸和 0.3mg蝦青素 )會使人工養(yǎng)殖的鯛體色與野生鯛具有同樣鮮艷的色彩。用含 36.9或35.4mg全-Ｅ-蝦青素/kg或全-Ｅ和Ｚ-蝦青素混合 (分別為 64%和35%)的兩種顆粒飼料投喂飼養(yǎng)在淡水中的虹鱒(體重 0.4kg) ,經(jīng)過 31d ,魚肉中蝦青素的濃度從最初的 1.7Mg/kg提高到6-7mg/kg。69d后 ,投喂全-Ｅ-蝦青素的魚肉中類胡蘿卜素含量高于投喂蝦青素異構(gòu)體混合物的一組 (分別為 10.0和 8.6mg/kg)。實驗結(jié)束時 ,投喂全-Ｅ-蝦青素一組的體色明顯比較紅 ,表觀消化率明顯較高 (79%對64%)。這表明Ｚ- 蝦青素異構(gòu)體被應(yīng)用于魚肉著色的比不及全-Ｅ- 蝦青素.
在日本對蝦飼料中添加 0.1 %的蝦青素對改善對蝦體色效果最佳。而且成活率與色素濃度呈正相關(guān)。在兩種溫度下(8℃、12℃ )給平均 150ｇ重的北極紅點鮭 投喂含0-192mg
蝦黃素/kg干飼料的 6種飼料。到長至平均體重320g(12℃時需 102ｄ ,8℃時需126ｄ)后宰殺 ,評價魚肉色素的形成。結(jié)果蝦黃素與魚肉的紅色度呈正相關(guān) ,當(dāng)餌料中蝦黃素的含量為 70mg/kg時 ,魚體色素沉積量隨時間推移而呈現(xiàn)平穩(wěn)狀態(tài)。與頸及脊柱部位相比 ,魚尾部的色素形成更為密集 ,各種溫度下魚肉顏色與特定生長率呈正相關(guān)。 8℃比12℃條件下生長的鮭其色素形成明顯。

由于蝦青素有艷麗顏色 ,并可與肌動蛋白非特異結(jié)合 ,將其加入水產(chǎn)飼料中 ,可以改善養(yǎng)殖魚類的皮膚和肌肉色澤 ,增加魚類的抗病能力。另外 ,蝦青素對魚類的生長繁殖具有很重要的作用 ,可作為激素促進(jìn)魚卵受精 ,減少胚胎發(fā)育的死亡率 ,促進(jìn)個體的生長 ,增加成熟速度和生殖力 。

虹鱒對蝦黃素的著色比角黃素快 ,其固位系數(shù)高 1. 3倍 ,投喂 100mg/kg的蝦黃素或角黃素給虹鱒 ,結(jié)果投喂蝦黃素的虹鱒肌肉中類胡蘿卜素的濃度較高 ,刺激金魚最佳體色時蝦黃素添加劑量為 36-37mg/kg。實驗結(jié)束 4周后,金魚體色保持穩(wěn)定。因此 ,在無藻類的水體中飼養(yǎng)金魚,飼料中添加蝦黃質(zhì)是獲得鮮艷體色的適宜方法。投喂添加蝦黃質(zhì)飼料的金魚,其成活率顯著高于不添加蝦黃質(zhì)飼料的金魚 ,飼料中添加蝦黃質(zhì)對魚體重?zé)o顯著影響.

在斑節(jié)對蝦飼料中添加 50mg/kg蝦黃質(zhì)(洛什公司 ) ,對蝦的類胡蘿卜含量提高 318%,70%-90%的類胡蘿卜素以蝦黃質(zhì)的形式存在。蝦黃質(zhì)的沉淀在甲殼中高于肌肉中 ,兩個星期后 ,沉積物在肌肉中達(dá)到穩(wěn)定。同時在甲殼中的沉積也在穩(wěn)定增加。研究表明,蝦黃素在飼料中的適宜添加量應(yīng)為 20-40 mg/kg,用9-11周時間進(jìn)行投喂體色改變可望獲得滿意效果.蝦紅素是以其烯醇型的蝦青素與蛋白質(zhì)的結(jié)合物的形態(tài)廣泛存在于甲殼類殼內(nèi)。此外 ,作為一種酯類的形態(tài)也存在于某些魚皮中。蝦紅素是蝦青素與蛋白質(zhì)分離后經(jīng)氧化而成的。蝦紅素是最近人們正廣泛研究的紅色系列著色劑。用蝦紅素喂養(yǎng)虹鱒 ,可以得到紅色鱒魚。用葉黃素喂養(yǎng)虹鱒 ,則可以得到黃色鱒魚。同理 ,蝦蟹飼料中亦應(yīng)使用紅色色源.
4.1.4　微生物　
微生物中的光合細(xì)菌 ,法夫酵母和紅法夫酵母等也是水生動物很好的天然著色劑。將紅法夫酵母添加到鮭魚和鱘魚的飼料中 ,結(jié)果蝦青素在其皮膚和肌肉中大量積累 ,而使鮭鱒
魚體色呈現(xiàn)紅色。用光合細(xì)菌飼養(yǎng)金魚 ,可以使紅色素的出現(xiàn)加快 ,金魚的體色更鮮艷。研究表明 ,法夫酵母能顯著提高羅氏沼蝦的增重率和存活率 ,增重率提高 14.48%,存活率
提高 21.66%,并能改善羅氏沼蝦的體色 ,蝦殼中類胡蘿卜素提高 40.40 %,使其看上去更健康更富有營養(yǎng).

4. 2　商品著色劑
4. 2. 1　從天然色素中提煉的著色劑　目前 ,從天然色素源中提取的著色劑在水產(chǎn)動物著色中發(fā)揮著巨大的作用。瑞士羅氏公司生產(chǎn)的加麗素紅、加麗素黃 ,美國建明公司的金閃閃、紅艷艷 ,德國巴斯夫公司的露康定 ,杭州民生添加劑廠生產(chǎn)的膚黃素等產(chǎn)品都是從天然色素源中提取出的著色劑 ,它們都具有良好的增色效果。微生物法夫酵母能生產(chǎn)十幾種類胡蘿卜素 , 主要是蝦青素和 β- 胡蘿卜素 ,而野生菌中蝦青素的含量竟占 40%-95%。目前國外學(xué)者在保加利亞酸奶中分離出一種深紅法夫酵母 ,與紅法夫酵母相比 ,其蝦青素產(chǎn)量要高 80倍 ,而且營養(yǎng)要求較低 ,生產(chǎn)速度較快 ,從而使蝦青素的生產(chǎn)有望達(dá)到商品化 ,并有助于水產(chǎn)動物之增色

4. 2. 2　化學(xué)合成法生產(chǎn)的著色劑　化學(xué)合成法生產(chǎn)的著色劑有含 40個碳原子的胡蘿卜素和番茄紅素 ,30個碳原子左右的 β 阿撲  8′ 胡蘿卜醛 (C33 H40 O)或 β 阿撲8 胡蘿卜酸乙脂 (C32 H44O)、檸檬黃質(zhì) (C33H44O) ,瑞士羅氏公司的加麗素粉紅 (含蝦青素 5%～10%)等。將其添加到魚飼料中 ,均有改善體色的作用.
4. 2.  3　激素類著色劑　甲基睪酮是一種人工合成的雄性激素 ,在一定劑量下可抑制垂體前葉促性腺激素分泌 ,促進(jìn)蛋白質(zhì)合成代謝 ,它本身不能合成 β-胡蘿卜素 ,也不能促使其它物質(zhì)合成 β-胡蘿卜素 ,因而甲基睪酮不能直接增加魚體中類胡蘿卜素含量。但它能使處于一定發(fā)育階段的魚出現(xiàn)性逆轉(zhuǎn) ,由雌魚變成雄魚。采用雄性激素可使觀賞魚的體色更鮮艷,其實質(zhì)是雄性化形成婚姻色的緣故。

5.影響水產(chǎn)動物著色效果的因素 ：
不同濃度、不同種類的著色劑對各種水產(chǎn)動物的著色效果會因其腸壁對其吸收程度及利用率不同也各不相同，養(yǎng)殖的品種、生長環(huán)境及飼料中的營養(yǎng)成分和營養(yǎng)因子等的不同也會使著色效果有較大差異。因此養(yǎng)殖過程中各種著色劑在水產(chǎn)動物皮膚、肌肉和卵中的沉積效果除與色素本的特性和組成有關(guān)外，還與養(yǎng)殖品種及其健康情況、殖過程中所用餌料的組分等多種因素有關(guān)。
5.1 餌料組成、加工與貯存
a.餌料中的油脂、抗氧化劑、維生素E等物質(zhì)能保護(hù)色素免遭破壞，均有利于水產(chǎn)動物對色素的吸收;
b.餌料中如含較高濃度的鈣和維生素A則會降低對色素的吸收，影響其沉積效果；
c.餌料中蛋白質(zhì)的類型、脂肪的氧化狀態(tài)、類胡蘿卜素含量及餌料中單寧等各種抗?fàn)I養(yǎng)因子、各種色素的物理性狀、顆粒大小、穩(wěn)定性及種類
d.飼料加工時蒸汽溫度高低、時間長短，飼料貯存條件、時間及是否感染霉菌等均對著色有影響.
e.飼料原料的類胡蘿卜素含量直接影響到著色效果。原料含類胡蘿卜素多 ,則著色效果就好.
f. 飼料的儲存，若飼料儲存時間較長，則著色效果要差些。以上這些等均與色素在水產(chǎn)動物體表及肌肉中的沉積有關(guān).。

5.2 水產(chǎn)動物的本身
(1)不同種類、不同品種或相同品種不同品系的動物沉積色素能力的遺
傳上的差異，對類胡蘿卜素的沉積效率不同；
(2)動物性別不同對類胡蘿卜素的沉積能力也不同,一般雄性強于雌性；
(3)動物體不同部位沉積效率不同，即色素沉積的靶組織具選擇性；
(4)動物的生理狀態(tài)，如甲狀腺分泌能力、酶的消化能力、等對色素沉積均會產(chǎn)生影響。
(5) 健康狀態(tài)對色素的沉積有影響。凡影響動物消化吸收的疾病等均對色素的沉積作用有不利的影響。養(yǎng)殖過程中水產(chǎn)動物的一些疾病，如消化道疾病、呼吸道疾病及體內(nèi)的寄生蟲病等均會降低魚蝦對餌料的攝食率，影響?zhàn)D料中各種色素的消化和吸收利用情況，從而影響水產(chǎn)動物體內(nèi)色素的沉積效果。
5.3 養(yǎng)殖條件
養(yǎng)殖環(huán)境的水溫、溶氧、PH值、浮游生物量及養(yǎng)殖過程中的投喂延續(xù)時間也會影響色素的沉積率，影響色素在體表及肌肉中的沉積量，影響魚體及肉質(zhì)的色澤。
5.4 著色劑本身的特性
主要是指色素本身的構(gòu)型。如立體異構(gòu)體。天然色素一般具旋光性，其在動物體內(nèi)沉積率高達(dá)100％，而人工合成的色素多無旋光性，其沉積率也相應(yīng)較低。幾何異構(gòu)體中反式較順式穩(wěn)定且能更有效地著色。另外色素是皂化也是影響其吸收利用率的重要因素之一。

眾多影響因素使得著色劑添加后的著色效果難以估計，這就要求養(yǎng)殖者不斷提高自身的水平，加強對養(yǎng)殖場的科學(xué)管理；飼料生產(chǎn)者應(yīng)對每種原料的葉黃素含量及生物利用率進(jìn)行檢測，對人工合成著色劑應(yīng)有準(zhǔn)確的數(shù)據(jù)資料并好實際檢測，還應(yīng)調(diào)查清楚市場對水產(chǎn)品著色程度、部位及顏色的要求不同，而對癥下藥，達(dá)到理想的著色目的，以免出現(xiàn)不良后果，如以蝦紅素喂虹鱒得紅色鱒魚，以葉黃素喂虹鱒則得“黃”鱒了。

6. 展望：對水產(chǎn)動物著色產(chǎn)生影響的因素是多方面的 :一是取決于水產(chǎn)動物本身的遺傳因素 ;二是取決于水產(chǎn)動物所處的環(huán)境 ;三是取決于喂養(yǎng)水產(chǎn)動物所用的餌料 ;四是取決于
人為注射的色素或激素等。對水產(chǎn)動物著色的研究 ,主要是通過投喂含色素或激素的餌料或通過環(huán)境因子的改變來影響水產(chǎn)動物的體色和肉色。然后再利用分光光度法測水產(chǎn)動物色素提取液的OD值 ,以確定其對水產(chǎn)動物著色的影響。目前 ,對水產(chǎn)動物著色機理的研究還很膚淺 ,有的甚至還處于假說階段 ,沒有真正搞清色素在體內(nèi)的代謝途徑 ,也沒有真正搞清色素在水產(chǎn)動物體內(nèi)代謝、轉(zhuǎn)化和沉積這一系列過程中的調(diào)控點和調(diào)控因子。所以 ,未來對水產(chǎn)動物著色的研究應(yīng)集中于代謝途徑和調(diào)控因子 ,只有這樣水產(chǎn)動物著色的研究才會上一個新臺階。

此外，由于實際應(yīng)用的天然色素源少，且成分不穩(wěn)定，無法保證一致效果，因此國內(nèi)外正致力于化學(xué)合成氧化類胡蘿卜素和從天然物中發(fā)酵累積提取而得較純的色素，并加以穩(wěn)定化處理的開發(fā)，以保證著色效果。前者如β-阿樸-δ-胡蘿卜醛（BAC）、ρ-阿樸-δ-胡蘿卜素酯（BACF）、斑蝥素等，后者如瑞士羅氏公司生產(chǎn)的加麗素紅、加麗素黃，美國建明公司的金閃閃、紅艷艷，德國巴斯夫公司的露康寧。
維生素對水產(chǎn)動物健康的作用
1. 營養(yǎng)免疫學(xué)
隨著營養(yǎng)學(xué)、免疫學(xué)和醫(yī)學(xué)等學(xué)科的科技發(fā)展，人們越來越認(rèn)識到機體營養(yǎng)狀況與免疫機能之間有著密切的關(guān)系，這促使一門新的分支學(xué)科的產(chǎn)生，即營養(yǎng)免疫學(xué)。它是一門具有重要理論價值和臨床意義的新興學(xué)科，是營養(yǎng)學(xué)和免疫學(xué)交叉的邊緣學(xué)科，其研究對象是免疫系統(tǒng),主要目的是研究營養(yǎng)物質(zhì)對機體免疫系統(tǒng)的生長、發(fā)育和對免疫功能的影響及其機理,研究營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)移、吸收、利用和代謝的相互關(guān)系,包括應(yīng)用免疫技術(shù)對營進(jìn)行調(diào)控等問題.
具體來說，免疫營養(yǎng)學(xué)的研究內(nèi)容主要是：研究營養(yǎng)與免疫的協(xié)同作用、營養(yǎng)不良與疾病的關(guān)系、營養(yǎng)與免疫系統(tǒng)的細(xì)胞分化和細(xì)胞代謝產(chǎn)物的關(guān)系以及利用這些方面進(jìn)行營養(yǎng)調(diào)控；研究應(yīng)激狀態(tài)下，保持動物最佳免疫功能的營養(yǎng)需要量。近年來，微量營養(yǎng)(Micronutrients)特別是維生素和微量元素與免疫系統(tǒng)關(guān)系的研究在營養(yǎng)學(xué)、免疫學(xué)和動物醫(yī)學(xué)等學(xué)科已成為十分活躍的領(lǐng)域。

營養(yǎng)免疫學(xué)是一門新興學(xué)科,在動物營養(yǎng)研究領(lǐng)域取得了巨大成就.近年來又誕生出免疫刺激劑這種新型飼料添加劑,它是由多種活性物質(zhì)經(jīng)獨特的加工工藝制得.免疫刺激劑又可分為免疫營養(yǎng)物、免疫促進(jìn)物、免疫刺激物三類.免疫營養(yǎng)物就是在活性物質(zhì)中加入能提高免疫力的多種維生素、微量元素、某些必需氨基酸、脂肪酸.近年來的研究使人們認(rèn)識到維生素對水產(chǎn)動物的免疫系統(tǒng)有著重要影響,特別是維生素C、維生素E、維生素B6等。
2.水產(chǎn)動物營養(yǎng)免疫學(xué)研究的背景
隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖規(guī)模不斷擴大、集約化程度不斷提高和養(yǎng)殖環(huán)境的日趨惡化，導(dǎo)致養(yǎng)殖魚、蝦蟹在養(yǎng)殖期疾病頻繁發(fā)生，且死亡率較高，其病害問題越來越受到人們的關(guān)注。需要尋找一條替代化學(xué)治療控制魚、蝦蟹疾病的方法，而研究和提高魚、蝦蟹自身的抗病能力,是
防治魚、蝦蟹病害一條有效的途徑。據(jù)Raa等(1992)年報道，疫苗能降低水產(chǎn)養(yǎng)殖動物暴發(fā)疾病的危險，但現(xiàn)有疫苗特異性強，還沒有一種能抗多種疾病的有效疫苗。此外，抗生素和其他化學(xué)藥物可用來避免和控制魚、蝦蟹的急性感染，但是由于藥物殘留、環(huán)境污染、細(xì)菌抗藥性等問題，使其應(yīng)用受到限制。因此，國內(nèi)外一些學(xué)者從免疫學(xué)角度對魚、蝦蟹疾病防治進(jìn)行了研究，試圖通過應(yīng)用免疫刺激劑刺激魚、蝦蟹自身的免疫系統(tǒng)，提高機體非特異性免疫功能和對疾病的抵抗力，從而達(dá)到防治疾病的目的，這方面工作已取得了一定的進(jìn)展。

魚、蝦蟹類免疫系統(tǒng)的變化在漁業(yè)生產(chǎn)中非常重要，因為免疫系統(tǒng)的損傷會導(dǎo)致魚、蝦蟹疾病暴發(fā)甚至死亡(Maule et al.,1989)。營養(yǎng)狀況被認(rèn)為是決定魚、蝦蟹抗病力的重要因素之一，營養(yǎng)對魚、蝦蟹的健康和免疫力有顯著的影響，其中維生素(如VE、VC)是影響魚、蝦蟹免疫系統(tǒng)最重要的因子。營養(yǎng)改善最近已用來防止疾病暴發(fā)和減輕感染的嚴(yán)重性(Chandra,1996;Scrimshaw & SanGiovanni,1997)。
營養(yǎng)素對水產(chǎn)動物免疫的影響主要是影響其非特異性免疫。水產(chǎn)動物的非特異性免疫機制 ,包括血清補體、溶菌酶和轉(zhuǎn)鐵蛋白等非特異性體液因子的活動以及巨噬細(xì)胞和單核細(xì)胞的吞噬活動等 ,對于水產(chǎn)動物抵抗病原的侵襲和感染具有重要作用。免疫增強劑可以增強水產(chǎn)動物對多種傳染性病原的非特異性免疫反應(yīng) ,提高機體抗病力。
具體來說，營養(yǎng)素對魚類免疫影響的研究主要集中在非特異性免疫和細(xì)胞介導(dǎo)的免疫以及抗體介導(dǎo)的免疫；而對于甲殼類免疫影響的研究則主要集中在酚氧化酶(PO)、溶菌酶、抗菌力、凝集素、細(xì)胞吞噬能力等非特異性免疫的研究。

補充維生素的目的：
A.滿足水產(chǎn)動物對維生素的生理需求，防止傳統(tǒng)的維生素缺乏癥；
B.維持最佳生長和飼料轉(zhuǎn)化率；
C.額外補加具有調(diào)節(jié)免疫功能的維生素。
目前維生素營養(yǎng)常被忽視的一個關(guān)鍵因素：——體內(nèi)儲備水平
應(yīng)激能嚴(yán)重減少體內(nèi)脂溶性和水溶性維生素的儲備量因為魚類動用這些儲備參與免疫或激素活動。這就意味 著，在應(yīng)激發(fā)生期（疾病、處理、免疫等）飼喂高水平的維生素并不一定有效。因此，飼喂維生素的重點應(yīng) 放在建立并維持一定的體儲備量，以在應(yīng)激時保護(hù)動物。

現(xiàn)代水產(chǎn)養(yǎng)殖是指在高密度、集約化條件下開展水產(chǎn)動物養(yǎng)殖。在高密度水產(chǎn)動物飼養(yǎng)要考慮：
A.魚、蝦、蟹等水產(chǎn)動物只能得到很少量的天然生物料，因此，必須要從商品飼料中得到幾乎所有的營養(yǎng)；
B.魚、蝦、蟹等水產(chǎn)動物由于高密度集群，因此更容易引起應(yīng)激，而且當(dāng)傳染病發(fā)生時疾病傳播更快。隨著水產(chǎn)動物的生長，過度擁擠現(xiàn)象變得更加突出，從而要求維生素推薦量要根據(jù)不同養(yǎng)殖模式和生長發(fā)育階段而有所不同，通常高密度飼養(yǎng)要求高維生素水平。
3.維生素C與水產(chǎn)動物免疫的關(guān)系
維生素C(Vitamin C，VC) 是影響魚、蝦蟹免疫系統(tǒng)的微量營養(yǎng)素之一，它參與動物許多生理過程，如膠原蛋白的形成、鐵離子、氨基酸和激素的代謝、精子的受精能力和免疫反應(yīng)。魚類不能在體內(nèi)合成VC ，所以它是魚類生長發(fā)育過程中依賴于外源供應(yīng)的一種必需微量營養(yǎng)素。
已知VC是一種具有廣泛生理功能和免疫作用的免疫因子，VC作為一種較好的抗病免疫調(diào)節(jié)劑，它除了能提高機體的抗體水平，影響特異性體液反應(yīng)外，還能激活補體系統(tǒng)增強魚的非特異性免疫機能，提高魚體的整體抗病力。魚類的抗病機制包括多方面，有表皮和粘液層等保護(hù)屏障，還有非特異性和特異性免疫保護(hù)機制，其中補體是一種非常重要的非特異性體液免疫因子。

3.1 VC對機體免疫的作用通過下列幾條途徑發(fā)揮：
第一，VC影響免疫細(xì)胞吞噬作用，嗜異細(xì)胞和巨噬細(xì)胞中均含有大量VC ，VC缺乏降低這些細(xì)胞的吞噬能力。除此之外，在吞噬過程中，細(xì)胞內(nèi)的VC進(jìn)一步降低，補充VC可確保吞噬細(xì)胞繼續(xù)移動和抵抗疾病。在應(yīng)激狀態(tài)下，體液免疫機理降低，補充VC明顯改善特異性應(yīng)激源導(dǎo)致的免疫應(yīng)激作用；第二，VC作為一種抗氧化劑(或自由基清除劑)發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)作用，因為自由基破壞細(xì)胞膜，VC保護(hù)淋巴細(xì)胞膜，避免發(fā)生脂質(zhì)過氧化，維持免疫系統(tǒng)的完整性；VC能和其他抗氧化劑(如胡蘿卜素、維生素E)發(fā)生相互作用。VC和VE在魚類中的協(xié)同作用已被闡明。因此，VC通過保持VE的適宜水平有較高的相互作用活性和加強抗氧化保護(hù)和間接增強免疫反應(yīng)能力。維生素對水產(chǎn)動物健康的作用VC作為抗氧化劑，通過維持重要免疫細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能的完整性而增強免疫功能(Chew,1995)。第三，VC限制腎上腺類固醇激素過多生成而促進(jìn)免疫，因為類固醇激素抑制免疫反應(yīng)；第四，VC增加一些哺乳類干擾素合成，提高機體免疫功能。第五，VC對免疫功能的增強還可能是通過參與對機體有防御機能的金屬元素鐵、銅等的運輸而實現(xiàn)的。此外，VC對魚、蝦蟹免疫的影響還有時間－劑量效應(yīng)，因此，進(jìn)一步研究時間－劑量效應(yīng)是必需的。

3.2 維生素C與水產(chǎn)動物的非特異性免疫
3.2.1 魚類免疫系統(tǒng)
它是指機體識別和消除“異物”，維持體內(nèi)平衡和穩(wěn)定的一個防衛(wèi)系統(tǒng) ,它的主要功能是防御、自身穩(wěn)定與免疫監(jiān)督 3方面。魚類的免疫系統(tǒng)指魚類的免疫應(yīng)答與魚體器官及
細(xì)胞之間的一些協(xié)調(diào)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與成分 ,是魚體執(zhí)行免疫功能的機構(gòu) ,是產(chǎn)生免疫應(yīng)答的物質(zhì)基礎(chǔ) ,由免疫器官、免疫細(xì)胞和體液免疫因子組成。魚類在進(jìn)行自身免疫保護(hù)時 ,主要行使特異性和非特異性兩大免疫防疫功能。維生素對水產(chǎn)動物健康的作用魚類更大程度上依靠于非特異性防御系統(tǒng)，尤其是冷水性魚類，因為特異性免疫反應(yīng)的發(fā)展受溫度的影響。特異性免疫系統(tǒng)和非特異性免疫系統(tǒng)都通過細(xì)胞免疫和體液免疫機制來提供保護(hù)以防止感染疾病。非特異性免疫由防止病原入侵的免疫因子構(gòu)成，主要包括宿主防御反
應(yīng)，例如物理障礙(表皮和鱗片外層就是防止病原入侵的物理屏障。此外，上皮細(xì)胞分泌的粘液細(xì)胞也起到有效的非特異性防御作用)、酶(唾液中的乳過氧化物酶、粘液和胃液與其它組織分泌物中的溶菌酶)、吞噬細(xì)胞[巨噬細(xì)胞(macrophage)和嗜中性粒細(xì)胞(Neutrophils)]和血液蛋白(干擾素、C反應(yīng)蛋白、補體等)。

它不但能捕捉病原微生物，抑制其運動，而且含有抑制病原微生物生長和殺滅病原微生物的成分。如果病原突破第一道防線——表皮，魚類就會出現(xiàn)局部炎癥反應(yīng)，加血流，把各種與病原作戰(zhàn)的白細(xì)胞(Leucocytes)運送到炎癥區(qū)。白細(xì)胞包括能吞噬入侵病原的巨噬細(xì)胞(macrophage)和能夠破壞已被病原感染的細(xì)胞的細(xì)胞毒細(xì)胞(cylotoxic cells)。細(xì)胞毒細(xì)胞也可以破壞可能演變成癌細(xì)胞的異常細(xì)胞。

免疫 (immunity)是一種極為復(fù)雜的生理現(xiàn)象 ,受到很多因素的影響 ,可概括為抗原、機體和環(huán)境因素三個方面 .就魚類免疫應(yīng)答而言 ,抗原因素包括抗原的性質(zhì)、進(jìn)入機體
的途徑以及抗原的劑量等 ;機體因素包括魚的年齡、體重、營養(yǎng)狀況、生理狀態(tài)以及性別、群體效應(yīng)等 .這些方面長期以來就受到魚類免疫學(xué)家的高度重視.影響魚類免疫發(fā)生變化的環(huán)境因素主要有溫度、季節(jié)、放射性物質(zhì)、溶解于水中的有機、無機和重金屬離子等
污染物 ,其中有關(guān)溫度研究的報道最多.
魚病與環(huán)境質(zhì)量因素密切相關(guān) ,各種環(huán)境污染物對魚類的免疫機能具有不同程度的毒性作用 ,導(dǎo)致魚類抵抗疾病的能力下降 .魚類接觸水體污染物后 ,魚類免疫系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和機能能夠較敏感地發(fā)生變化 ,因此可應(yīng)用魚類免疫組分及性能的變化參數(shù)來檢測環(huán)境污染的程度 ,例如巨噬細(xì)胞的形態(tài)和活性變化參數(shù)在環(huán)境污染檢測中已得到廣泛的應(yīng)用.
3.2.2甲殼類免疫系統(tǒng)
甲殼類的免疫機制以非特異性免疫反應(yīng)為主，其體內(nèi)缺乏脊椎動物所具有的特異性免疫，但卻有識別和清除異己成分的非特異性免疫系統(tǒng)，對侵入其體內(nèi)的病原及異物具有明顯的防御反應(yīng)。蝦、蟹、貝等無脊椎動物的免疫反應(yīng)主要包括細(xì)胞免疫(cellular immunity)和體液免疫(humoral immunity)。血細(xì)胞（顆粒細(xì)胞、半顆粒細(xì)胞、透明細(xì)胞）在機體防御反應(yīng)中起著主要的作用，它主要依賴于血細(xì)胞的吞噬、包囊、形成細(xì)胞結(jié)等細(xì)胞免疫反應(yīng)。當(dāng)外界條件改變或有外界抗原物質(zhì)刺激時，機體體內(nèi)的粒細(xì)胞(吞噬細(xì)胞)發(fā)揮作用，將異物吞噬、包囊、溶解、排除，清除入侵體內(nèi)的致病菌、病毒等異物，維持自身的健康。

體液性免疫因子在無脊椎動物機體的免疫防御反應(yīng)中發(fā)揮十分重要的作用，這些因子包括天然形成的或誘導(dǎo)產(chǎn)生的各種生物活性分子，主要是血淋巴中酚氧化酶原系統(tǒng)及酚氧化酶、各類抗菌因子、抗病毒因子、血凝因子、細(xì)胞激活因子、識別因子、凝集素、溶血素、溶菌酶以及抗菌肽等各種具有免疫活性的酶類及物質(zhì)。


3.3.3 維生素C有助于維持魚類皮膚和甲殼動物外殼的完整性：
魚類的皮膚和甲殼動物外殼是覆蓋在整個身體外部的構(gòu)造，與外界環(huán)境的接觸最為密切，是抵御病原體入侵的重要物理屏障。一旦皮膚或外殼受傷，附于其表面的化學(xué)屏障隨之消失，細(xì)菌等病原體就會趁虛而入引起感染。因此，防止魚體、甲殼動物體受傷，促進(jìn)傷口盡快愈合顯得非常重要。
維生素C促進(jìn)傷口愈合的機制：
在于其參與膠原蛋白的合成和肉芽組織的形成。參與膠原蛋白合成是維生素C重要的生理功能，它是膠原轉(zhuǎn)錄翻譯后修飾過程，即新生肽鏈中脯氨酸、賴氨酸經(jīng)羥化酶作用變成羥脯氨酸和羥賴氨酸過程中的重要輔助因子。
原膠原蛋白是膠原蛋白的前體，是結(jié)締組織、創(chuàng)傷愈合時，瘢痕組織和骨基質(zhì)形成過程必需的。維生素C缺乏、不足時會導(dǎo)致機體膠原蛋白羥化不足，膠原蛋白中羥脯氨酸含量顯著降低，延緩傷口愈合。維生素C缺乏阻礙組織膠原蛋白基因的表達(dá)。
肉芽組織：它是組織損傷后修復(fù)過程中常出現(xiàn)的，由毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞組成纖維細(xì)胞分裂增殖所形成的，富有新生毛細(xì)血管的幼稚結(jié)締組織。其功能是抵抗感染、清除壞死組織、血凝塊等病理產(chǎn)物和填補組織缺損。維生素C促進(jìn)肉芽組織生長在于其參與肉芽組織中原膠原的合成，促進(jìn)肉芽組織表層的中性粒細(xì)胞和巨噬細(xì)胞的吞噬作用和浸潤(infiltration)、環(huán)化(encapsulatory)反應(yīng)，抵抗感染、清除病原產(chǎn)物，為肉芽組織的生長掃除障礙。
3.3.4維生素Ｃ對水產(chǎn)動物體液免疫的影響
維生素Ｃ在一定范圍內(nèi)對體液免疫有促進(jìn)作用 ,但過量或不足都將起抑制作用。適量維生素Ｃ也能增強中國對蝦血清對副溶血弧菌的殺菌能力 ,且此增強作用在一定范圍內(nèi)呈現(xiàn)劑量相關(guān)性。對不同水產(chǎn)動物的指標(biāo)而言 ,獲得最佳免疫的維生素Ｃ的需要量也不同。許多研究表明 ,保證機體最佳免疫狀態(tài)的維生素Ｃ需要量遠(yuǎn)大于機體最佳生長的需要量。當(dāng)維生素Ｃ含量為 100mg/kg餌料 (最適生長需求量 )時 ,不影響幼虹鱒抗體產(chǎn)生 ;當(dāng)維生素Ｃ加入量為其最適生長量的 5倍和 10倍時 ,均能明顯促進(jìn)抗體的產(chǎn)生 ,并在 10倍時產(chǎn)生最多。
3.3.5 維生素Ｃ對河蟹非特異性免疫的影響
材料與方法
實驗用蟹  均重為37.52±2.19g的健康河蟹，每一處理組10ind.，每一處理三平行；實驗為期60d。
實驗設(shè)計：
各實驗處理組： 飼料1僅為基礎(chǔ)飼料；飼料2為基礎(chǔ)飼料＋250mgVC；飼料3為基礎(chǔ)飼料＋500mgVC；飼料4為基礎(chǔ)飼料＋1000mgVC；飼料5為基礎(chǔ)飼料＋1500mgVC。
判  據(jù)*  酚氧化酶(PO) 、抗菌力(Ua)、溶菌酶 (UL)、超氧化物歧化酶(SOD)、堿性磷酸酶(ALP)和酸性磷酸酶(ACP)
3.3.5 維生素Ｃ對河蟹非特異性免疫的影響
結(jié)果1： 維生素C對河蟹血清中PO活性的影響
結(jié)果2：維生素C對河蟹血清、肌肉和肝胰腺中抗菌力的影響
結(jié) 果3： 維生素C對河蟹各組織中溶菌酶活力的影響
結(jié) 果 4：維生素C對河蟹各組織中SOD活力的影響
結(jié) 果 5： 維生素C對河蟹各組織中ALP活性的影響
結(jié) 果 6： 維生素C對河蟹各組織中ACP活性的影響

小  結(jié)
3.3.5.1 維生素C是一類良好的免疫刺激劑，適量添加能有效提高河蟹各組織中PO、Ua、UL、ALP和ACP等的活性，從而增強河蟹的非特異性免疫力。
3.3.5.2 能有效增強河蟹非特異性免疫力的VC的適宜添加量分別為500mg-1000mg/100g飼料。
維生素C提高補體(complement body)活性補體系統(tǒng)是魚類抵抗微生物感染的重要成分，由存在于體液中的數(shù)十種具有酶活性的球蛋白組成。魚類補體參與特異性和非特異性防御，具有由經(jīng)典途徑(classical pathway)或旁路途徑(alternative pathway)激活的細(xì)胞溶解作用和由被激活補體組分釋放的片段所行使的調(diào)理作用(oponization)

VC對補體的可能作用機制是，在補體的經(jīng)典活動途徑中，C1復(fù)合體(C1q、r、s)首先被抗體激活，而VC可能對C1復(fù)合體有影響。C1q有富含羥脯氨酸的膠原蛋白樣區(qū)域，VC則參與羥脯氨酸的羥基化作用.
維生素C缺乏降低魚類補體活性，很可能是由于阻礙了脯氨酸和賴氨酸羥化反應(yīng)造成的。高劑量的維生素C提高補體C3的水平，從而提高補體的活性。
3.3.5 維生素Ｃ對水產(chǎn)動物細(xì)胞免疫的影響
3.3.5.1維生素C提高吞噬細(xì)胞的吞噬能力和殺傷力吞噬細(xì)胞是魚類非特異性細(xì)胞防御的主要細(xì)胞，魚類的粒細(xì)胞、單核細(xì)胞和巨噬細(xì)胞都有吞噬作用。其吞噬殺菌過程包括：趨化與識別部附、吞噬胞飲、殺死消化和胞吐排出四個步驟。粒細(xì)胞、單核細(xì)胞在魚類的外周血中大量存在，巨噬細(xì)胞在魚類的腎、脾等淋巴細(xì)胞中含量豐富。高劑量的維生素C能提高虹鱒、大凌鲆和高鰭大鱗烏魴吞噬細(xì)胞的吞噬活性，并能提高虹鱒巨噬細(xì)胞的胞飲活性。
3.3.5.2維生素C提高吞噬細(xì)胞的吞噬活性的可能機制：
A.提高吞噬細(xì)胞的運動趨化性：高劑量的維生素C可以提高嗜中性粒細(xì)胞的游走和殺菌功能，還可以提高環(huán)鳥甘酸和前列腺素EI的濃度，防止吞噬細(xì)胞的細(xì)胞膜被氧化，從而使細(xì)胞的趨化性得以維持。
B.影響吞噬細(xì)胞趨化因子的合成：補體因子C5a和脫精氨酸C5a、吞噬細(xì)胞趨化因子細(xì)胞具有趨化作用。維生素C是體內(nèi)的還原性物質(zhì)，遞氫體，參與體內(nèi)各種氧化還原反應(yīng)，可以影響特定的酶反應(yīng)和吞噬細(xì)胞趨化因子的合成，從而影響吞噬細(xì)胞的吞噬活性。
3.3.5.3 維生素C對水產(chǎn)動物細(xì)胞免疫的研究結(jié)果
餌料中加入維生素Ｃ的量為 1000和 4000mg/kg時 ,能顯著提高虹鱒巨噬細(xì)胞的活力。而青石斑魚餌料中維生素Ｃ添加量在 2000mg/kg時 ,其血液白細(xì)胞總數(shù)及不同種類白細(xì)胞 (包括淋巴細(xì)胞、中性粒細(xì)胞和單核細(xì)胞 )組成比例卻不受維生素Ｃ的影響。這說明維生素Ｃ對非特異性細(xì)胞免疫的影響 ,不僅與維生素Ｃ的量有關(guān) ,可能還受個體差異的影響。而且維生素Ｃ對非特異性細(xì)胞免疫的促進(jìn)影響可能存在一個閾值 ,維生素Ｃ在此閾值范圍內(nèi)可以提高人和動物的非特異性細(xì)胞免疫功能 ,低于或高于此閾值反而起抑制作用 ,但不同的個體或同一個體在不同的條件下其閾值不同。

關(guān)于維生素Ｃ對巨噬細(xì)胞吞噬作用的影響 ,大部分研究結(jié)果表明兩者之間無明顯的關(guān)系。美洲河鯰對愛德華菌的吞噬和殺滅作用不受維生素Ｃ的影響 (Li等 ,1985)。餌料維生素Ｃ對大西洋鮭頭腎巨噬細(xì)胞吞噬SRBC或產(chǎn)生超氧化物陰離子 (Ｏ2 -)的能力無明顯作用 (Hardie等 ,1991 )。餌料中維生素Ｃ的添加量 30～ 3000mg/kg時 ,對斑點叉尾魚回的白細(xì)胞吞噬作用沒有影響。
青石斑魚在維生素Ｃ添加量在 2000mg/kg時 ,非特異性細(xì)胞免疫活動 (包括血液白細(xì)胞和頭腎細(xì)胞的吞噬活動 )也沒有受到影響。但也有學(xué)者報道 ,高維生素Ｃ(3000mg/kg )含量的餌料能明顯增強虹鱒巨噬細(xì)胞的吞噬活力;用高維生素Ｃ含量餌料飼喂的金頭鯛 ,其吞噬細(xì)胞吞噬活力比對照組有顯著提高;適量維生素Ｃ在一定范圍內(nèi)呈現(xiàn)劑量相關(guān)性地增強對蝦血細(xì)胞對金黃色葡萄球菌的吞噬作用及免疫力。因此 ,對于維生素Ｃ對吞噬作用的影響 ,還需要進(jìn)一步研究證實。
3.3.6 維生素C對特異性免疫的影響
3.3.6.1魚類的特異性免疫
特異性免疫是指個體在出生后的生活過程中，接觸抗原異物所形成的對抗原異物有針對性的免疫力。參與真骨魚類特異性免疫應(yīng)答反應(yīng)的主要組織和器官有腎臟、胸腺、脾臟、消化道 淋巴組織和血液淋巴組織。細(xì)胞主要有吞噬細(xì)胞和淋巴細(xì)胞，免疫球蛋白（主要是IgM）以及一些體液淋巴因子等。
魚類的抗體產(chǎn)生有如下特點：
①抗體形成期較長，抗體滴度增加較慢，冷水性魚類則更長；
②在初次應(yīng)答中，魚類抗體持續(xù)期較長；
③免疫記憶弱，受水溫的影響，二次應(yīng)答與初次應(yīng)答抗體價的比率一般較低，有的魚類幾乎無區(qū)別，首次免疫和再次免疫產(chǎn)生的抗體均是IgM。
3.3.6.2 維生素C對魚類特異性免疫的研究：
維生素C在免疫應(yīng)答中起著重要的作用。高劑量的維生素C，可以促進(jìn)虹鱒和大西洋鮭T淋巴細(xì)胞的增殖。在提外培養(yǎng)實驗或不經(jīng)腸供給維生素C，虹鱒T淋巴細(xì)胞的增殖提高。研究還發(fā)現(xiàn)，高劑量的維生素C，還能提高虹鱒B-淋巴細(xì)胞的增殖。此外，高劑量的維生素C能促進(jìn)魚類對某些細(xì)菌性和病毒性病原體的特異性抗體產(chǎn)生，如高劑量的維生素C可以提高虹鱒、斑點叉尾鮰和大西洋鮭特異性抗體的產(chǎn)量。
3.3.6.3維生素C促進(jìn)淋巴細(xì)胞增殖和特異性抗體
產(chǎn)生的可能機理：
①維生素C使淋巴細(xì)胞免受氧化損害，提高淋巴細(xì)胞的增殖和特異性抗體的產(chǎn)生。淋巴細(xì)胞是免疫反應(yīng)的中心，其DNA易受到各種物質(zhì)包括激活的吞噬細(xì)胞、中性粒細(xì)胞和炎癥反應(yīng)灶中T-淋巴細(xì)胞的損傷。
② 維生素C參與半胱氨酸氧化為味氨酸的反應(yīng)利于抗體的合成。特異性抗體含有許多二硫鍵，它是由兩個半胱氨酸連接而成的。而半胱氨酸是由胱氨酸生成的，次反應(yīng)需要維生素C 的參與；
③ 可能是降低了一些重金屬對魚類免疫系統(tǒng)產(chǎn)生的毒性影響，將有毒金屬離子轉(zhuǎn)化為還原態(tài)。
3.3.7 維生素C能提高水產(chǎn)動物抗應(yīng)激能力：
維生素Ｃ能增強魚、蝦、蟹等水產(chǎn)動物對各種應(yīng)激的適應(yīng)能力。Ishibashi(1992 )報道,適量的維生素Ｃ能增強抗低氧應(yīng)激能力。王偉慶(1996)報道,適量的維生素Ｃ能有效提高中國對蝦的缺氧耐受力。Merchie(1995)發(fā)現(xiàn),高濃度維生素Ｃ培養(yǎng)的Artemia nauplii飼喂斑點叉尾鮰幼苗 ,能增強對鹽度的抵抗力。艾春香等（2001）研究發(fā)現(xiàn)，飼料中添加高含量的維生素C能提高中華絨螯蟹大眼幼體和仔蟹的抗應(yīng)激能力。
3.3.7 影響維生素C提高魚類 免疫機能的因素：
① 維生素C的形式；
②維生素C的劑量：實驗中若能將添加劑量與生產(chǎn)性能、血漿和其他組織器官中維生素C的濃度變化結(jié)合起來衡量維生素C的實際有效劑量可能會更準(zhǔn)確。此外，不同的免疫參數(shù)，對維生素C的需求量也不同。
③維生素C的作用時間：即時效關(guān)系；
④ 環(huán)境條件：如溫度
3.8 維生素E對水產(chǎn)動物免疫的影響
維生素E(Vitamin E，VE)對水生動物免疫功能的影響是現(xiàn)在研究的熱點，這方面的研究可為水生動物疾病的防治提供營養(yǎng)學(xué)方面的支持。動物免疫反應(yīng)啟動主要在細(xì)胞膜水平發(fā)生，作為體脂主要抗氧化劑的VE是細(xì)胞膜的一個重要成分，免疫系統(tǒng)為協(xié)助清除致病有機物而產(chǎn)生的不穩(wěn)定自由基會破壞吞噬細(xì)胞，而VE可保護(hù)體細(xì)胞免于自由基破壞并使細(xì)胞膜維持正常功能(Tengerdy et al.，1981)；免疫保護(hù)作用與前列腺素水平密切相關(guān)，E－前
列腺素干擾免疫系統(tǒng)的功能，諸如淋巴細(xì)胞的活力，淋巴細(xì)胞的增殖以及巨噬細(xì)胞的一系列功能。
VE通過抑制前列腺素和皮質(zhì)酮的生物合成，促進(jìn)體液、 細(xì)胞免疫和細(xì)胞吞噬作用以及提高IL－I含量來增強機體免疫功能。因為前列腺素是免疫反應(yīng)和機體其它防御體系主要調(diào)節(jié)物，它干擾T淋巴細(xì)胞活性和有絲分裂原介導(dǎo)淋巴細(xì)胞增殖，其活力升高可產(chǎn)生免疫抑制；皮質(zhì)酮抑制免疫。 VE可防止因感染而誘發(fā)的前列腺素含量的升高
(Shetty et al.，1979；Likoff et al.，1981)。
在養(yǎng)殖魚、蝦、蟹類等水產(chǎn)動物飼料中補充VE能維持并增強魚、蝦、蟹類正常細(xì)胞和體液免疫功能，提高魚、蝦、蟹類的抗病力(Tengerdy，1990)。飼料中補充VE能促進(jìn)吞噬細(xì)胞的吞噬能力，提高斑點叉尾鮰和大菱鲆魚巨噬細(xì)胞的吞噬活力（Wise et al.，1993；Pulsford et al., 1995 ），增強虹鱒對細(xì)菌病原體的免疫力（Wise et al.，1993）,促進(jìn)虹鱒抗Y. ruckeri的抗體產(chǎn)生(Ndoye et al., 1990)，高密度條件下，添加VE能夠提高補體活性。然而 飼料中高水平的VE并不能增強大西洋鮭血清中補體活力，也不影響體液抗體反應(yīng)(Lall et al., 1988; Hardie et al.,1990)。
飼料中補充VE能顯著增強中國對蝦血清中酚氧化酶（PO）活力，并且隨著VE濃度的升高PO活力增強，適量的VE能促進(jìn)酚氧化酶原(proPO)的合成；增強中國對蝦血清對副溶血弧菌和溶藻弧菌的吞噬活力（王偉慶，1996）。維持吞噬細(xì)胞吞噬活力所需的VE的水平依賴于對病原體的識別和內(nèi)陷狀況，在吞噬期間VE主要是維持細(xì)胞膜的功能（Tengerdy et al.，1984）。VE促進(jìn)絲裂原誘導(dǎo)脾T細(xì)胞的增殖，增強刀豆素A(ConA)的促淋巴細(xì)胞增殖作用，但不能防止脂肪酸對淋巴細(xì)胞增殖的抑制作用。
VE有利于淋巴細(xì)胞，特別是輔助性T淋巴細(xì)胞增殖和T、B淋巴細(xì)胞協(xié)同作用及巨噬細(xì)胞增殖。VE不僅作為細(xì)胞內(nèi)抗氧化劑穩(wěn)定多不飽和脂肪酸及脂肪合成與分解的中間產(chǎn)物不被氧化破壞，而且影響花生四烯酸的代謝和前列腺素的功能。VE對免疫的促進(jìn)作用具有明顯的劑量效應(yīng)關(guān)系，而且最佳免疫應(yīng)答所需VE遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過最佳生長對VE的需要，在發(fā)生傳染病時，添加VE的作用更大。

3.9 維生素E對河蟹非特異性免疫的影響
材料與方法
實驗用蟹  均重為37.52±2.19g的健康河蟹，每一處理組10ind.，每一處理三平行；實驗為期60d。
實驗設(shè)計：
各實驗處理組： 飼料1僅為基礎(chǔ)飼料；飼料2為基礎(chǔ)飼料＋10mgVE；飼料3為基礎(chǔ)飼料＋20mgVE；飼料4為基礎(chǔ)飼料＋40mgVE；飼料5為基礎(chǔ)飼料＋60mgVE。
判  據(jù)*  酚氧化酶(PO) 、抗菌力(Ua)、溶菌酶 (UL)、超氧化物歧化酶(SOD)、堿性磷酸酶(ALP)和酸性磷酸酶(ACP)

3.9 維生素E對河蟹非特異性免疫的影響
結(jié)果1： 維生素E對河蟹血清中PO活性的影響
結(jié) 果 2： 維生素E對河蟹各組織中抗菌力的影響
結(jié) 果 3： 維生素E對河蟹各組織中溶菌酶活力的影響
結(jié) 果 4： 維生素E對河蟹各組織中超氧化物歧化酶活性的影響
結(jié) 果 5： 維生素E對河蟹各組織中堿性磷酸酶活性的影響
結(jié) 果 6： 維生素E對河蟹各組織中ACP活性的影響
討論
A. PO以酚氧化酶原(proPO)的形式存在于顆粒細(xì)胞中，酚氧化酶原系統(tǒng)
(proPO System)在甲殼動物中起識別和防御作用，proPO類似于脊椎動物的補體系統(tǒng)，是甲殼動物體液免疫的重要組成, 它被激活后可轉(zhuǎn)化為具有活性的
PO (Soderhall, 1982; Ashida et al, 1982; Johansson et al., 1989)。PO一方面參與黑化包被反應(yīng)中黑色素的合成(Aspan et al,1991)，黑色素可以抑制病原體胞外蛋白酶和幾丁質(zhì)酶的活性，從而在傷口愈合、抑制甚至殺死病原體方面發(fā)揮著重要的作用；另一方面作為一種識別系統(tǒng)誘導(dǎo)宿主防御系統(tǒng)中其他成分的產(chǎn)生。推測VE能提高河蟹血清中PO活性的機理是：其作為天然生物抗氧化劑，能維持機體正常生理功能，加快河蟹新陳代謝，適量的VE能促進(jìn)酚氧化酶原(proPO)的生物合成，激活酚氧化酶原(proPO)，促使proPO轉(zhuǎn)化成PO，從而提高血清中PO活性。盡管飼料中添加VE能提高河蟹血清中PO活性，但它們激活河蟹血細(xì)胞中proPO，增強PO活性的作用機制、以及不同條件下VE的有效劑量等尚不清楚，有待于深入系統(tǒng)地研究。
討論
實驗結(jié)果表明，VE可影響河蟹各組織中抗菌力和溶菌酶活力。在一定范圍內(nèi)，隨著VE含量的升高，河蟹相應(yīng)組織中抗菌力、溶菌酶活力也隨之增強，VE量超過60mg/100g飼料時，各組織中抗菌力、溶菌酶活力反而降低。由此可見，適量添加VE能提高河蟹各組織中的抗菌力、溶菌酶活力，增強河蟹的非特異性免疫力，從而提高河蟹的抗病力。添加VE能提高河蟹各組織中的抗菌力和溶菌酶活力的機制是：它們作為河蟹生長發(fā)育過程中的必需營養(yǎng)素，能使機體處于一種良好的生理狀態(tài)，并有效地促進(jìn)機體的新陳代謝，調(diào)節(jié)機體的生理生化反應(yīng)，促進(jìn)抗菌和溶菌蛋白的生物合成，從而提高機體的抗菌力和溶菌酶活力，增強機體的抗病力。
動物機體內(nèi)由抗氧化酶系統(tǒng)和抗氧化物質(zhì)組成的抗氧化體系，可以清除體內(nèi)多余的自由基，使自由基產(chǎn)生與消除處于一種動態(tài)平衡中從而免除自由基對生物分子的損傷等。研究發(fā)現(xiàn)，SOD活性與生物的免疫水平密切相關(guān)，因此，SOD可作為機體非特異性免疫指標(biāo)，常用來評判免疫刺激劑對機體非特異性免疫力的影響。
河蟹飼料中添加VE后，會顯著降低其相應(yīng)組織中SOD活性，這主要是VE自身發(fā)揮了抗氧化作用的結(jié)果。飼料中添加20mg-40mg/100g飼料VE時，河蟹各組織中SOD活性均降低，且降幅最大的為肝胰腺，其次是卵巢。這可能是由于VE能在肝胰腺和卵巢中積累，并發(fā)揮了其自身抗氧化作用的結(jié)果；而低劑量處理組，如投喂飼料中添加10mg/100g飼料VE的河蟹，僅能引起SOD活性輕微的變化，這可能是由于飼料中的VE含量較低，主要用于其生長發(fā)育而較少積累。此外，從不同組織中SOD活性變幅各異也可以得出，VE在河蟹機體內(nèi)的分布是不均勻的，主要分布在脂肪含量較多的組織器官，如肝胰腺和快速發(fā)育的卵巢.

實驗結(jié)果表明，適量添加VE能增強河蟹相應(yīng)組織中ALP活性，且在適宜添加范圍內(nèi)，隨VE添加量的增加，ALP活性增強。ALP能直接參與磷的代謝，亦與DNA、RNA、蛋白質(zhì)、脂質(zhì)等代謝有關(guān)；它對鈣質(zhì)的吸取、磷酸鈣沉積、骨骼形成、甲殼素分泌及形成都有重要
的作用；蝦蟹類等甲殼動物在生長過程中都要經(jīng)歷蛻殼過程，該酶對蝦蟹類的生存、生長有特別重要的意義。ALP活性的升高，可加速河蟹細(xì)胞中的物質(zhì)代謝，為ADP磷酸化形成ATP提供更多所需要的無機磷，從而促進(jìn)河蟹生長，同時也間接地增強了其非特異性免疫能力。但當(dāng)VE濃度上升到60mg/100g飼料時，河蟹相應(yīng)組織中ALP活性反而下降了，這是否是由于飼料中VE添加過多，反而干擾了機體正常的新陳代謝，從而抑制ALP活性，有待于深入研究。 維生素對水產(chǎn)動物健康的作用
ACP在體內(nèi)也直接參與磷酸基團(tuán)的轉(zhuǎn)移和代謝，飼料中添加VE也能增強河蟹各組織中ACP活性，并呈現(xiàn)出隨著VE量的增加，ACP活性上升的趨勢。ACP活性提高，機體的代謝更為旺盛，能增強機體體質(zhì)，從而間接增強河蟹非特異性免疫能力。

3.9 維生素E對河蟹非特異性免疫的影響(結(jié)論)
酚氧化酶(PO)、抗菌力(Antibacterial activity)和溶菌酶(Lysozyme)、超氧化物歧化酶(SOD)、堿性磷酸酶(ALP)和酸性磷酸酶(ACP)等酶在甲殼類血液和細(xì)胞中擔(dān)負(fù)著機體防御的重要功能，添加VE，河蟹各組織中PO、UL、Ua、ALP、ACP活性顯著提高，而SOD活性明顯降低，說明這兩種維生素在河蟹體內(nèi)表現(xiàn)出了較強的抗氧化性，在促進(jìn)河蟹健康生長的同時，也有效地增強了河蟹非特異性免疫能力。但有關(guān)PO、UL、Ua、SOD、ALP、ACP等在河蟹免疫防御反應(yīng)中的地位、具體作用及維生素其誘導(dǎo)產(chǎn)生的機制仍需深入系統(tǒng)的研究。本實驗結(jié)果提示， VE可作為防治蟹病有效的免疫刺激劑在生產(chǎn)實踐中加以應(yīng)用。綜合分析得出，在每100g飼料中添加VE20～40mg時可有效地增強河蟹的非特異性免疫能力，從而提高河蟹的抗病力。
4 .0 維生素B6對水產(chǎn)動物免疫的影響
4.0.1 維生素B6
維生素B6是吡哆醇、吡哆醛和吡哆胺三種吡啶衍生物的統(tǒng)稱，其中以吡哆醇含量最多。維生素B6是無色易溶于水和醇的晶體，對熱、酸和堿穩(wěn)定，對光敏感而易破壞。它主要以磷酸吡哆醛的形式作為輔酶參與動物體內(nèi)的許多代謝反應(yīng)，包括氨基酸代謝、碳水化合物代謝和脂肪代謝，主要通過轉(zhuǎn)氨基作用、無氧化脫氨基作用、脫羧基作用和氨基酸的脫硫作用而發(fā)揮作用。
4.0.2維生素B6與動物疾病的關(guān)系
當(dāng)宿主受到感染后，體內(nèi)的免疫系統(tǒng)發(fā)生反應(yīng)，合成新的蛋白質(zhì)，如巨噬細(xì)胞、干擾素和抗體等。這就意味著影響蛋白質(zhì)代謝的任何營養(yǎng)缺陷或不平衡，均會對機體的免疫反應(yīng)造成嚴(yán)重的損害。維生素B6在蛋白質(zhì)代謝中起著關(guān)鍵性作用。水產(chǎn)動物對日糧中的蛋白質(zhì)需求較高（尤其是肉食性水產(chǎn)動物），相應(yīng)地對維生素B6的代謝需求量也較高，維生素B6的缺乏被證實對免疫功能有損害作用。
4.0.3維生素B6與動物疾病的關(guān)系
在魚類表現(xiàn)為貧血、厭食、體色變黑、失去平衡、生長緩慢和高死亡率;大西洋鮭的維生素B6 缺乏癥為死亡率升高、行為異常、腎、卵巢和肝的退變、甲狀腺減少、腎中造血組織增生。另外 ,斑點叉尾鮰有神經(jīng)失調(diào)、抽搐、死亡率高、體呈藍(lán)色的癥狀 ;日本鰻鱺表現(xiàn)為生長不良、厭食、癲癇性驚厥 ;鮭鱒表現(xiàn)為癲癇性驚厥、刺激過敏、螺旋狀浮動、呼吸急促、鰓蓋彎曲等。蝦維生素B6 缺乏癥是增重緩慢、存活率降低、攝食減少。
1978年Harver和Barnon在大磷大麻哈魚不同蛋白質(zhì)水平的日糧中，逐步改變維生素B6的含量，并使其暴露于Vibrio angularium的環(huán)境中，實驗發(fā)現(xiàn)飼喂高水平蛋白質(zhì)日糧的魚群死亡率高，而且維生素B6對大磷大麻哈魚的免疫有正效應(yīng)（見下圖）。從這里可以看出，日糧中適量的維生素水平非常重要，因為適量的維生素水平，不僅可以滿足機體的代謝需要，而且可以保證機體發(fā)揮正常的免疫功能。
4 .1維生素Ａ  
脂溶性的VA對表皮和粘液層的完整性以及粘液的分泌很重要,可降低魚體對一些傳染性疾病的易感性,強化巨噬細(xì)胞的功能（Blazer,1992）。以２倍于生長需求量的VA飼喂鮭魚和斑點叉尾鮰,可顯著減少因白點蟲寄生引起的死亡。Thompson等（1994）在飼料中添加高劑量的VA可使
大西洋鮭的免疫能力提高,對A. almonicid的抵抗力增加。 維生素對水產(chǎn)動物健康的作用
4 .2 蝦青素對水產(chǎn)動物免疫的影響
4.2.1蝦青素
蝦青素是一種紅色的類胡蘿卜素，廣泛的存在于自然界，尤其是海洋環(huán)境中。蝦青素已被證明具有多種正向的生理功能，而且這些生理功能均與其抗氧化的特性有關(guān)。
研究表明，蝦青素是一種非維生素Ａ源的類胡蘿卜素 ,在動物體內(nèi)不能轉(zhuǎn)變?yōu)榫S生素Ａ,動物實驗表明 ,蝦青素可以清除NO2 、硫化物、二硫化物 ,也可降低脂質(zhì)過氧化作用 ,有效的抑制自由基引發(fā)的脂質(zhì)過氧化。蝦青素具有強烈的抗氧化活性，比其它的類胡蘿卜素高１0倍，比維生素Ｅ高550倍，被稱為“超級維生素Ｅ”，并具有抗癌癥、抗衰老、增強免疫力等重要的生理功能，而且對人體絕對安全。
4.2.2 蝦青素的提取
蝦青素可人工合成和在生物體內(nèi)合成。人工合成的蝦青素大多為順式結(jié)構(gòu)，生物體合成的蝦青素大多為反式結(jié)構(gòu)。動物體對人工合成的蝦青素吸收能力較弱，而且人工合成的蝦青素的著色能力和生物效價遠(yuǎn)比天然蝦青素低，因而目前的蝦青素生產(chǎn)主要是從水產(chǎn)品廢棄物和大規(guī)模生產(chǎn)單胞藻、酵母中提取天然蝦青素。
(1). 從水產(chǎn)品廢棄物中提取蝦青素  
首先 ,把廢棄物置于雙層乙烯袋中 ,于零-70℃保存,用時粉碎成膏狀物 ,即為螯蝦粗粉。按重量比 1∶ 1加大豆油于粉碎的螯蝦中 ,攪拌均勻,并用鉛鉑把容器圍起來避光。40～ 50℃加熱,不斷地攪拌,最后加熱到 90℃停止 ,利用低溫離心 (0℃, 11000 r/min,10),
收集蝦青素的油溶液分成雙相的上層清液,用分液漏斗分離,記錄色素溶液的體積 ,用分光光度計來分析色素油提取物的光譜特征,在 485nm處測定最大光吸收。蝦青素油溶液的消光系數(shù) E為 1.55,用
下面的公式計算蝦青素的量:
蝦青素 (μg/ g廢棄物 )=AD/ 100×GdE
式中 :A:最大波長處的吸收值;D:回收的油體積(ml)×稀釋倍數(shù);G:螯蝦廢棄物 (mg);d:細(xì)胞寬度 (1cm);E:消光系數(shù)。
(2) 利用藻類生產(chǎn)蝦青素
目前報道可生產(chǎn)蝦青素的微藻有雨生紅球藻、湖泊紅球藻。雨生紅球藻中蝦青素含量可達(dá)10 - 40mg.g-1; 是自然界中天然蝦青素含量最高的生物，利用大規(guī)模養(yǎng)殖紅球藻生產(chǎn)蝦青素是目前天然蝦青素工業(yè)化生產(chǎn)的一條重要途徑。利用紅球藻生產(chǎn)蝦青素一般分兩個階段，即先在最適生長條件下培養(yǎng)紅球藻的動細(xì)胞獲取最大限度的生物量，然后通過改變培養(yǎng)條件誘導(dǎo)蝦青素的大量積累。
(3)利用酵母生產(chǎn)蝦青素  
國外主要利用紅發(fā)夫酵母生產(chǎn)蝦青素。葡萄糖和纖維二糖為酵母菌積累蝦青素的較好碳源，酵母膏和蛋白胨為較好氮源，適量添加西紅柿汁、玉米漿及蒎烯乙酸等都可提高酵母中蝦青素的含量，高的初始碳氮比也有利于蝦青素產(chǎn)量的提高。
4.2.3 蝦青素在水產(chǎn)上的應(yīng)用
蝦青素作為一種營養(yǎng)成分，在一定程度上可被劃分為維生素類。在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中，蝦青素具有增加養(yǎng)殖對象著色(如不同品種的蝦體內(nèi)蝦青素與蛋白質(zhì)結(jié)合后可形成各種特異的顏色，如藍(lán)色、綠色或棕色等)，提高存活率(蝦青素可以參與魚、蝦體內(nèi)免疫體系的調(diào)節(jié)，有助于個體的存活和健康狀況的改善)，促進(jìn)生長、繁殖和發(fā)育等重要作用。隨著全球水產(chǎn)品需求量的逐年增加，蝦青素在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中的市場也將不斷擴大。
脂肪酸對水產(chǎn)動物免疫系統(tǒng)的影響
1. 脂肪酸對水產(chǎn)動物免疫系統(tǒng)和抗病力影響的作用機制免疫反應(yīng)需要各種類型的細(xì)胞廣泛聯(lián)系，多種養(yǎng)分通過調(diào)節(jié)信息分子的釋放或改進(jìn)淋巴細(xì)胞胞外信號的活性而起重要作用。PUFA可以通過影響細(xì)胞之間的聯(lián)系而影響動物免疫系統(tǒng)。一般說來，飼料中的脂肪酸有三種機制影響機體的免疫系統(tǒng)和抗病力：
第一種是通過影響細(xì)胞膜的脂類組成，這點和哺乳類有相似之處。魚飼料中的脂肪酸組成影響著細(xì)胞膜磷脂(Phospholipid)的脂肪酸組成，反過來，對機體抵抗疾病有著深遠(yuǎn)的影響，因為許多免疫應(yīng)答反應(yīng)是以白細(xì)胞(Leucocyte)細(xì)胞膜的相互作用為基礎(chǔ)的；
第二種機制是脂肪酸會影響免疫系統(tǒng)轉(zhuǎn)換信號的變換，這可能是由于脂肪酸影響蛋白激酶
C(Protein kinase C,PKC)的活性引起的；
第三種作用機制是脂類的組成通過影響從花生四烯酸(18∶4n-6, Arachidonic Acid, ARA)、二十碳五烯酸(20∶5n-3, Eicosapentaenoic Acid, EPA)、二十二碳六烯酸(22∶6n-3, Docosahexaenoic Acid, DHA)和可能的其他 PUFA等前體物質(zhì)轉(zhuǎn)化產(chǎn)生具有免疫活性的二十烷酸(Eicosanoids)，從而影響機體的免疫反應(yīng)和抗病力，尤其是DHA和ARA是生物膜的主要組成成分，與膜的流動性、信息傳遞及受體功能密切相關(guān)。
研究表明，細(xì)胞膜脂肪酸組成與攝入有關(guān)，攝入的脂肪酸成分變化可導(dǎo)致膜結(jié)構(gòu)的變化，進(jìn)一步引起膜功能的改變,從而影響吞噬細(xì)胞的游走、吞噬, 免疫細(xì)胞對抗原的識別等作用。EPA和ARA可進(jìn)一步衍生為不同系列和具有拮抗功能的二十碳烷類——前列腺素
(Prostaglandins, PGs)、白三烯(Leukotrienes, LTs)、血栓素,這些成分作為炎癥介質(zhì)參與機體免疫反應(yīng)。前列腺素還原酶和白三烯組成細(xì)胞外介質(zhì)分子，這些分子是器官防御系統(tǒng)的一部分。炎癥反應(yīng)刺激前列腺素和白三烯的形成，前列腺素還原酶和白三烯的形成將促進(jìn)巨噬細(xì)胞和其它白細(xì)胞開始吞噬細(xì)菌。廣義講，類二十烷酸是在細(xì)胞和整體水平上對應(yīng)激起反應(yīng)的過程中產(chǎn)生的，具有多種生理功能。它們的前體是ARA。由EPA產(chǎn)生的類二十烷酸的生理活性比由ARA產(chǎn)生的弱。競爭性抑制由ARA產(chǎn)生的類二十烷酸。因此，體內(nèi)類二十烷酸的作用就取決于ARA與EPA的比例。高ARA/EPA比例可增加類二十烷酸活性，如心血管功能和炎癥反應(yīng)等，反之，高EPA/ARA比例會抑制類二十烷酸的作用。
n-3脂肪酸能以競爭方式影響ARA的代謝，改變代謝產(chǎn)物的類型，產(chǎn)生效能不高的“3”系列前列腺素和“5”系列白三烯，進(jìn)而減輕機體炎癥反應(yīng)，保護(hù)免疫系統(tǒng)不受損害。n-3脂肪酸可影響細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性、穩(wěn)定性和流動性,影響細(xì)胞運動、受體形成、受體與配體的結(jié)合等，從而減少細(xì)胞因子的產(chǎn)生和釋放，n-3PUFA在細(xì)胞水平誘導(dǎo)的改變較為持久，是有效的免疫調(diào)理營養(yǎng)素，PUFA對水產(chǎn)動物的作用概括起來主要有兩個方面：一是維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和機能的完整性；二是構(gòu)成統(tǒng)稱為類二十烷酸的高生物活性旁分泌素的前體。
EPA、DHA和ARA均與維系細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和機能有關(guān)，但是，與陸生哺乳動物相反，魚類細(xì)胞膜中的高度不飽和脂肪酸以DHA和EPA為主，ARA含量較少。魚類的某些組織，尤其是眼和神經(jīng)組織中DHA和EPA的含量特別高，因此，對飼料中ｎ-3PUFA的需要量也高，如果必需脂肪酸不足或比例不適宜會引起各種疾病(Yamamoto 等,1992)。
2.脂肪酸對水產(chǎn)動物免疫系統(tǒng)和抗病力的影響
Blazer和Wolke在1984年首先觀察到飼料在水產(chǎn)動物的免疫應(yīng)答反應(yīng)和抗病力方面發(fā)揮著重要的作用。魚體組織中多不飽和脂肪酸(PUFA)的含量相對高于陸生動物，且PUFA是細(xì)胞膜的重要組成部分，因此魚體組織更容易受到脂類氧化酸敗的影響。魚、蝦、蟹、貝等水產(chǎn)動物，一般均缺乏n-3PUFA和n-6PUFA生物合成能力，這些脂肪酸必須從食物中獲得，是必需的脂肪酸。通常，淡水魚日糧中的亞油酸(18∶2n-6, linoleic acid , LOA)、亞麻酸(18∶3n-3, lanolin acid, LNA)可滿足必需脂肪酸(essential fatty acid, EFA)的需要，但海水魚日糧中卻需要長鏈PUFA，如EPA、DHA才能滿足EFA的需要(NRC，1993)。飼料中長期缺乏EFA或EFA不平衡，一般會導(dǎo)致水產(chǎn)動物生長緩慢、免疫功能低下，成活率降低、飼料效率下降。但不同的種類EFA缺乏癥或不平衡的表現(xiàn)是不一樣的。
1. 飼料油脂影響細(xì)胞膜磷脂質(zhì)的脂肪酸組成，而細(xì)胞膜的脂肪酸組成又決定了細(xì)胞膜的流動性及通透性，從而影響細(xì)胞的生理功能。吸收到機體內(nèi)PUFA作為結(jié)構(gòu)脂類，如磷脂酰膽堿(phosphatidylcholine, PC)、磷脂酰乙醇胺(phosphatidylethanolamine, PE)等，構(gòu)成磷脂雙層膜，是細(xì)胞膜和亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)的重要組成成分，直接影響細(xì)胞膜的流動性和通透性，有助于某些營養(yǎng)物質(zhì)(如脂肪)的消化和吸收，或參與其它脂類成分(如膽固醇)的吸收與運輸，進(jìn)而影響魚類的生長發(fā)育和蝦蟹類幼體的蛻皮與變態(tài)。飼料油脂的質(zhì)和量會影響恒溫動物的前列腺合成、體液免疫反應(yīng)以及巨噬細(xì)胞的吞噬作用，Sheldon和Blazer(1991)也證明含有不同油脂的飼料，可影響斑點叉尾鮰(Ictalurus punctatus)巨噬細(xì)胞的殺菌活性，而且殺菌活性與飼料中長鏈高度不飽和脂肪酸含量呈正相關(guān)。
2. 脂肪酸對水產(chǎn)動物抗病力的影響。缺乏必需脂肪酸時，巨噬細(xì)胞殺滅細(xì)菌能力降低，抗體的產(chǎn)量減少。Kiron等（1995a）研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)虹鱒魚(Oncorhynchus mykiss)飼喂富含PUFA日糧的魚類具有更好的抵抗細(xì)菌感染的能力，但提高日糧中n-3PUFA并不能提高魚類的免疫能力。Montero等(1998)報道，日糧中含有足夠的n-3PUFA對于維持金頭鯛(Sparus aurata)等海洋魚類的補體能力是所必需的。同時值得注意的是，飼喂n-3/n-6脂肪酸比例高的日糧可以防止大西洋鮭(Salmo salar)心厥病的發(fā)生，降低其對應(yīng)激的敏感性(Bell等，1991)。因此，n-3脂肪酸不僅對于維持魚類最佳生長和飼料效率而言是必需脂肪酸，而且對于提高其免疫效率和心血管機能而言也是必需脂肪酸。此外，幾種生物化學(xué)的異常反應(yīng)和疾病均與飼喂了PUFA氧化酸敗的日糧和由于脂肪氧化導(dǎo)致的微量營養(yǎng)素?fù)p失有關(guān)。養(yǎng)殖場中常見的鰭損傷和皮膚發(fā)炎問題也與脂類氧化有關(guān)(Lall等，1993；Olivier，1993)。
3. 不同的脂肪酸組成對水產(chǎn)動物免疫細(xì)胞和免疫分子的影響不同。一般情況是，n-3PUFA對機體免疫具有抑制作用，而n-6PUFA對機體免疫具有促進(jìn)作用。魚油和植物油中不同水平n-3和n-6脂肪酸含量可改變大比目魚(Paralichthys olivaceus)和大西洋鮭細(xì)胞磷脂中脂肪酸的組成(Bell等，1991a，1993，1994)。磷脂中脂肪酸組成的變化會影響類二十烷酸前體物的合成。
  竹內(nèi)俊郎等(1992)用不同類型油脂(甘油三酯、甲酯、乙酯和游離脂肪酸)強化的鹵蟲投喂給條石鯛(Oplegnathus fasciatus)和真鯛(Pagrosomus major)，以比較其對魚類生長、存活和生命力的餌料效果。實驗結(jié)果顯示：魚體中HUFA含量與鹵蟲中PUFA含量有良好的相互關(guān)系，在PUFA攝取不好的游離脂肪酸組只得到低的活力，反之?dāng)z取HUFA即優(yōu)質(zhì)的酯型油脂，特別是給幼仔魚投喂用乙酯強化的鹵蟲組，獲得了優(yōu)良的飼育成績。

脂肪酸對水產(chǎn)動物免疫系統(tǒng)的影響
4. 脂肪酸對魚類對巨噬細(xì)胞聚合體(Macrophage aggregates, MAS)的影響。存在于魚類的脾、腎或肝中的MAS有多種生理功能，例如細(xì)胞廢物和外源性物質(zhì)的再循環(huán)/儲存/解毒。它們在特異性免疫反應(yīng)中也發(fā)揮著重要的作用，并且可以作為健康指示器(health indicators)。MAS的密度(density)、大小(size)和色素含量(pigment content)的變化長作污染監(jiān)測的指示器。然而MAS的數(shù)量和結(jié)構(gòu)也會受到其他因素的影響，包括一般應(yīng)激或魚類的營養(yǎng)狀況等。Montero 等(1999)研究發(fā)現(xiàn)，飼料中缺乏n-3HUFA能夠增加金頭鯛脾臟中的MAS的數(shù)量，從而增強機體的免疫能力。


脂肪酸對水產(chǎn)動物免疫系統(tǒng)的影響
5. 餌料中EPA/DHA對魚類生長的影響。研究表明，仔稚魚餌料中EPA/DHA過高，對魚類生長、存活不利，其原因是EPA阻止由ARA生成前列腺素(PGs)。盡管ARA是PGs的前體,但一般認(rèn)為EPA比ARA的作用重要(Sargent et al,1993、1995a)，因此適宜比例的EPA與ARA也受到普遍關(guān)注。
DHA的三羥基衍生物是淡水鮭魚鰓中主要的前列腺素，而改善海水仔稚魚因EFA缺乏而引起的生長緩慢、成活率降低等狀況。現(xiàn)已證實(Rainuzzo等, 1994; Rodriguez等,1994), EPA被吸收到肝等組織的生物膜中,盡管尚未探明EPA在這些組織中的作用。此外，EPA還是E3、α-E3等前列腺素的前體物質(zhì),它還與ARA競爭并抑制ARA轉(zhuǎn)化為前列腺素。幾種海水仔稚魚在饑餓期間，ARA也會被有選擇地保存下來，這說明該n-6系列的高度不飽和脂肪酸也是重要的必需脂肪酸。雖然在仔稚魚的一些組織中ARA的含量低于EPA的含量，但它是E2、α-E2等前列腺素的重要來源，并在海水仔稚魚的磷脂酰肌醇中有較高的含量。近年來的研究還證實了ARA的重要性，盡管該脂肪酸不能像DHA和EPA那樣提高海水仔稚魚的生長速度，但它似乎對提高海水仔稚魚的成活率有重要作用(Castell,1994)。
餌料中 EPA含量過高而 DHA含量過低，可能會導(dǎo)致生物膜磷脂中DHA和EPA含量的不平衡。Watanabe(1993 )認(rèn)為，仔稚魚生物膜中 DHA與 EPA比例的失衡可能會明顯削弱仔稚魚抗御外部壓力的耐受性，盡管 EPA可能對生物膜結(jié)構(gòu)產(chǎn)生不利影響的機理尚不清楚。
Bell和Colleagues(1993 )研究表明，飼喂添加亞麻油(亞麻酸含量高)飼料的大西洋鮭的白細(xì)胞磷脂中的EPA含量比飼喂添加魚油和向日葵籽油飼料的要高，而飼料中高含量的亞麻酸可以減少從ARA衍生的PGE2和TXB2的產(chǎn)量，這種效應(yīng)的結(jié)果是增強了機體的抗發(fā)炎能力和減輕心臟的損傷。Bell和Colleagues(1994)對大菱鲆(Scophthalmus
maximus)幼魚開展類似的實驗，并得到了相似的結(jié)果。飼喂添加亞麻酸飼料的魚類組織中的EPA含量較高和ARA較低，并伴隨著TXB2和PGE含量降低。 脂肪酸對水產(chǎn)動物免疫系統(tǒng)的影響
Bell和Colleagues(1996)發(fā)現(xiàn)，飼喂飼料中分別添加向日葵籽油(n-3PUHA含量低)和亞麻油(n-3PUFA含量高)的大西洋鮭大約產(chǎn)生相同量的EPA，他們由此得出n-3PUHA能更好地抑制從二十烷酸轉(zhuǎn)化為n-6PUFA。斑點叉尾鮰飼料中高含量n-3PUHA會降低其疾病的抵抗力(Fraclossi和Lovell,1994)和吞噬及殺菌能力(Lingenfelser等,1995)。Li和Colleagues認(rèn)為，高含量的n-3PUHA抑制魚類免疫機能的可能機制與哺乳類的相似，主要是降低吞噬細(xì)胞和中性細(xì)胞中LTB4的產(chǎn)生以及增加其中LTB5的產(chǎn)生。Fraclossi和Lovell(1994)認(rèn)為，斑點叉尾鮰飼料中n-3PUHA和n-6PUHA保持適宜的比例有助于提高其免疫功能。Tatner(1996)和Henderson(1996)觀察到，投喂高n-3PUHA/n-6PUHA比值飼料的大西洋鮭在感染Aeromonas salmonicida 與Vibrio anguillarum病原體時可以增強其B淋巴細(xì)胞的反應(yīng)和提高存活率。Ashton和Colleagues(1994)研究表明，飼喂富含n-3系列脂肪酸飼料的虹鱒頭腎勻漿懸浮液中轉(zhuǎn)移刺激能力比飼喂富含n-6系列脂肪酸飼料組的強。
盡管目前n-3PUFA對魚類免疫反應(yīng)影響的報道并不一致，但是富含n-3脂肪酸的日糧確實可以提高細(xì)胞膜的穩(wěn)定性(Erdal等，1991；Klinger等，1996)。這對于水產(chǎn)動物來說顯得尤為重要，因為生活在溫度變化著的水中要維持細(xì)胞膜正常的功能需要n-3脂肪酸。

6. 溫度對脂肪酸在魚類免疫反應(yīng)中的影響。脂肪酸對魚類免疫反應(yīng)的影響與其所處的環(huán)境條件密切相關(guān)，如溫度就會影響脂肪酸對魚類免疫反應(yīng)的效應(yīng)。Lingenfelser等(1995)研究發(fā)現(xiàn)，在低溫條件下，斑點叉尾鮰飼料中n-3系列脂肪酸含量高時就會增強其免疫功能(特別是增強細(xì)胞的吞噬能力),而在高溫條件下，飼喂斑點叉尾鮰n-6系列脂肪酸含量高的飼料時，能增強其疾病抵抗能力。水溫的這種生理作用也許與n-3脂肪酸維持細(xì)胞膜流動性的功能有關(guān)，尤其是在噬菌作用的攝取狀態(tài)時更是如此
脂肪酸對水產(chǎn)動物免疫系統(tǒng)的影響
Fraclossi 和 Lovell(1994)也報道了不同的溫度條件會影響脂肪酸對斑點叉尾鮰抗病力效應(yīng)。溫度影響不同脂肪酸對魚類免疫反應(yīng)的效應(yīng)，可能是由于n-3系列脂肪酸主要是維持細(xì)胞膜的流動性，這點對吞噬細(xì)胞的攝取非常重要。n-3PUHA普遍被認(rèn)為在低溫條件下能增加細(xì)胞膜的流動性、柔韌性和通透性，它對所有水產(chǎn)動物來講均是必需脂肪酸，但不同水產(chǎn)動物種類在不同環(huán)境條件下，對必需脂肪酸的需求有一定的差異，這種差異可能是由于不同水產(chǎn)動物本身脂類，也可能主要是細(xì)胞膜磷脂脂肪酸組成的特異性決定的。脂肪酸影響機體的免疫反應(yīng)，很達(dá)程度上取決于在細(xì)胞膜上二十烷酸的前體物質(zhì)。飼料中含有高水平的n-6PUHA可以增強免疫反應(yīng)是由于來自ARA的具有激活作用的二十烷酸量增加，而飼料中含有高水平的n-3PUHA則抑制免疫反應(yīng)是由于來自EPA抗發(fā)炎的二十烷酸產(chǎn)量增加。
也有證據(jù)表明，飼料中的n-3系列脂肪酸在魚體中起到了免疫刺激劑的效果。
目前人們對水產(chǎn)動物的免疫系統(tǒng)還未完全研究清楚，特別是, 水生無脊椎動物免疫機制的基礎(chǔ)研究還比較遲緩，加上一些評價標(biāo)準(zhǔn)、檢測指標(biāo)難以確定、檢測手段落后等原因，制約著水產(chǎn)動物免疫學(xué)的發(fā)展，同時也制約了
今后應(yīng)借鑒其他相關(guān)學(xué)科的技術(shù)、方法和手段，開展脂肪酸對水產(chǎn)動物免疫系統(tǒng)作用機制的深入研究，建立一套適合水產(chǎn)動物脂肪酸營養(yǎng)與其免疫功能及抗病力的研究和檢測評價的方法。進(jìn)一步研究使用不同脂肪源對水產(chǎn)動物免疫功能和抗病力的影響，長期進(jìn)行水產(chǎn)動物免疫功能和疾病防治的綜合調(diào)查研究，可為養(yǎng)殖水產(chǎn)動物持續(xù)變換脂肪源提供重要的資料。


水產(chǎn)動物飼料添加劑考試題
1.當(dāng)前水產(chǎn)動物飼料酶制劑研究開發(fā)與應(yīng)用中存在什么主要問題？今后應(yīng)
如何開發(fā)水產(chǎn)飼料酶制劑？
2.請您闡述一下目前已有的幾種微生態(tài)制劑的作用機理，并結(jié)合水產(chǎn)動物及
水產(chǎn)養(yǎng)殖的特點，論述水產(chǎn)動物飼料微生態(tài)制劑研究開發(fā)的思路及工藝過
程？
3.影響水產(chǎn)動物著色劑使用效果的因素主要有哪些？開發(fā)有效的水產(chǎn)動物著
色劑應(yīng)注意哪些關(guān)鍵性的問題？
4. 請闡述維生素C 影響水產(chǎn)動物免疫力的可能機制？并試述影響維生素C提
高水產(chǎn)動物免疫機能的因素？
5.結(jié)合當(dāng)前水產(chǎn)動物飼料添加劑研究開發(fā)及應(yīng)用現(xiàn)狀，闡述今后水產(chǎn)動物飼
料添加劑研究的重點、難點與熱點問題？

武山湖

好文，要好好仔細(xì)研讀。