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TA的每日心情 | 堵心啊 2017-6-23 14:55 |
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簽到天數: 85 天 [LV.6]常住居民II - 帖子
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本帖最后由 一片云 于 2017-9-15 18:37 編輯
固著類纖毛蟲是一大類常見的營周叢生活的原生動物,其分布廣泛,生境復雜多樣化,如淡水生境(河流、小溪、池塘等),半咸水生境(河海交匯口),海洋及土壤。該類群作為微食物網的一大組成部分,在能量流動及物質循環中發揮著重要的作用,常常在生物學、環境科學,水產養殖學中引起人們的廣泛關注,在水質混濁、有機物含量高的水體中,此類纖毛蟲會大量繁殖,進而迅速成為周從生態系統中的優勢類群,由于該類纖毛蟲常見于富營養化的養殖水體中,并能依附于魚、蝦、蟹等水產動物的體表,引發較嚴重的疾病并造成巨大經濟損失,因此被認為是水產養殖中的一個常見的危害性類群。
1.1 纖毛蟲簡介
1.1.1 纖毛蟲的定義、起源及發展歷程
纖毛蟲(ciliates)隸屬于原生動物亞界、纖毛門,是最高等且最復雜的單細胞真核生物,有明顯的核膜,把細胞核和細胞質分開,被認為是多細胞真核生物的起源,廣泛分布于海洋、淡水、土壤、甚至苔原和極地等各種各樣的生境中,對于纖毛蟲的認識和研究,可追溯到 17 世紀后葉,列文虎克于 1676 年用自制的顯微鏡發現了一種微蟲體,并將其做了如下的描述:當這些微生物或者說原子生物移動時,前面部分會伸展出兩只小小的角,并且會不斷地活動,兩角之間顯得很平整,盡管身體的其余部分是圓圓的,但是尾部是接近鈍化的,尾部有很細的毛狀物,長度是身體的四倍有余,如果把這些小生物放在蛆的面前,它們就好像是一匹高頭大馬旁邊的一只小小的蜜蜂,在一滴雨水中,這些小生物要比全荷蘭的人數還多許多倍。從那時起,人們陸續在各種生境中發現了纖毛蟲,18世紀70 年代,Muller對一些淡水纖毛蟲在顯微鏡下進行了活體觀察,并給出了原始描述和繪圖。1838 年,德國科學家 Ehrenberg 在土壤中發現了纖毛蟲。1969 年,Fenchel 在潮間帶 125 至 250μm 顆粒大小的細砂中,發現纖毛蟲作為絕對優勢底棲類群而存在。在我國,纖毛蟲的研究起步較晚,初具規模的研究工作始于上世紀 90 年代,在以宋微波為代表的一些學者努力下,逐漸填補了纖毛蟲的分子生物學、形態分類學以及生態學在我國的空白,分類學方面更是獲得了極大的發展和進步,在國際上已處于領先的地位。
1.1.2 纖毛蟲的形態學研究歷史
纖毛蟲是一大類在其生活史中(或一段時期內)存有纖毛或纖毛器的單細胞真核生物,具有獨特的兩種核型(兼具大、小核)、復雜的皮層結構與獨特的有性繁殖方式,使之較容易區別于原生動物中的其它類群,其分布非常廣泛,自由生的種類可見于淡水、土壤以及海洋中的各種生境,共生或寄生的種類遍及人類、反芻動物(牛、羊等)以及許多水生動物的體內。纖毛蟲的形態學研究歷史大致可分為五個時期:(1)
1880 年至 1930 年為發現時期,Bütschli 為此時期的代表人物。(2)1930 年至 1950年為探索時期,在此期間主要是通過顯微鏡對蟲體進行活體觀察(成熟的染色技術尚未出現),依據口纖毛與體纖毛的特點來進行粗略的形態學分類,此時期的代表人物為 Kahl,在其出版的分類學巨著里,描述了 3000 多種纖毛蟲,其中很大一部分的報道,至今仍具有較大參考價值。(3)進入 20 世紀以來,科技的發展帶動了纖毛蟲的研究,纖毛圖式的出現,標志著人類對纖毛蟲的研究進入了一個新的高度,此時期(1950 年至 1970 年)各種銀染方法和技術得以廣泛應用,并證明了纖毛圖式可以作為分類學的主要依據,大量未知新種和已知種的纖毛圖式被報道。(4)1969 年,Pitelka在前人研究的基礎上,綜述了已有的纖毛蟲超微結構的研究,這可以說是標志著超微結構時期的到來,此后的 20 余年(1970-1990 年),分類學家通過利用纖毛蟲的皮層超微結構來對纖毛蟲分類學系統進行構建與修正。(5)90 年代初至今被認為屬于纖毛蟲的分類學修正時期,隨著基因分析和測序技術的深入發展,核糖體小亞基基因等超微結構被用來劃分與修正較高階元的系統,并且還被用來區分存疑屬(種)。另外,基因測序技術作為能夠完善無誤地描述一個種的不可缺少的部分,必將成為一種趨勢而被廣泛應用于生物學研究的各個領域。對環境適應性強、結構簡單、營養類型多樣是纖毛蟲能廣泛分布和生存的主要原因,適應性強的一顯著特征就是體形能夠隨著生境的不同而變化,比如土壤纖毛蟲的體形普遍都較小,水生纖毛蟲(游仆蟲等)體形則普遍較大,這是因為土壤顆粒間的可利用空隙很小,而水生纖毛蟲活動空間則不受空間限制,另外,由于受生存和活動空間的限制,土壤纖毛蟲運動能力減弱,主要表現為運動胞器在進化中逐漸退化,身體呈蠕蟲狀或扁平、有些種類形成長“尾”以便有利于在土壤顆粒間隙中伸展活動。然而,對纖毛蟲形態學的研究,如果僅局限于其體形大小、運動能力等特點,那就變得毫無意義,這是因為就不同的纖毛蟲來講,即便是在高倍顯微鏡下觀察,有些種類,僅憑經驗是無法準確判定其種屬關系的,更別提在生產實踐中的快速診斷了,早期很多可供參考的文獻資料都存在活體觀察與染色效果不佳的缺點,許多種類在屬的安排與種類鑒定上仍存在較多的錯誤,以本文的研究對象固著類纖毛蟲為例,以現代分類學觀點來看,固著亞目和游走亞目都隸屬于緣毛類纖毛蟲,但緣毛目纖毛蟲的單系性問題卻成為了當今纖毛蟲系統分類學研究的熱點問題之一,一種觀點認為游走類與固著類的關系較遠,固著類應從緣毛目中分離出來,單獨成為一個目,相反觀點則認為,緣毛目的單系性不應該被拒絕,基于上述原因,運用現代形態分類學標準來對不同類群進行系統的分類學研究便顯得非常有必要。
1.1.3 纖毛蟲的生態學功能
海洋微生物主要包括細菌、微藻及原生動物(主要是纖毛蟲)。海洋細菌是不含葉綠素與藻藍素的原核單細胞微生物,是海洋微生物中分布最廣且數量最大的一類生物,個體直徑通常在 1μm 以下,呈桿狀、球狀、螺旋狀或分枝絲狀的微生物,它們能夠水解顆粒有機物,并利用溶解的有機碳轉化為高質量、高濃度的菌體蛋白,最后進入底棲碎屑食物鏈,維持并穩定微生態鏈的功能運轉,在一些營養物質匱乏的海域,底棲細菌是碳循環的主要通道。微藻種類繁多,主要有甲藻、硅藻、綠藻等,其分布廣泛,營養豐富、光合利用度高,細胞代謝能夠產生多糖、色素、蛋白質等,作為微生態系統的主要初級生產者,據統計,全球海洋底棲微藻的年生產量可達 5×108T,在淺海陸架區,底棲微藻的初級生產量最高能夠占到水體初級生產總量的 95%,最低也能達到 17%,與底棲細菌一同參與微生態系統內的物質循環和能量流動。原生動物主要有纖毛蟲、孢子蟲、鞭毛蟲以及肉足蟲等單細胞真核生物。其中,鞭毛蟲與纖毛蟲通常可達極高的豐度,比如在潮間帶,一些沉積物表層的纖毛蟲密度可以達到 2500 ind/m L,另外,原生動物的代謝十分旺盛,其代謝率通常可占原生動物與小型動物總代謝率的 29%至 96% ,因此在微生態系統的物質循環和能量流動中同樣起著非常重要的作用。我們知道,人類作為最高等的真核生物,在各類生態系統中都能占據主導地位,研究環境科學或生態學時,人與自然是作為統一體而出現的,作為自然界的一份子,纖毛蟲雖然看似微小,但它們在各類生態系統的作用不亞于任何一種生物,以采自不同底質類型沉積物的纖毛蟲為例,其生物量在底棲原生動物中所占比例雖然不到 10%,但其平均代謝率卻可以達到此類生態系統總代謝率的三分之一,所以可以毫不夸張的說,它們是底棲微生態鏈中極為重要的異養類群。在浮游生物群落里,浮游纖毛蟲在群落結構中的時空分布以及對環境的響應都能影響其所在的整個微食物網。 隨著原生動物學對生態學,環境學,醫藥學等學科的不斷滲入,人類對纖毛蟲在社會生產中的作用和影響逐漸有了一定的認知,眾多科學領域如實驗生態學、遺傳學、細胞生物學、生物化學等均展開了以模式纖毛蟲為對象或材料的研究。例如,中縊蟲可以引起赤潮的發生,這是因為相比其它后生動物,纖毛蟲繁殖周期非常短,增長迅速。腎形蟲和游仆蟲常常被用來探索有機(無機)毒物質、藥物殘留以及有毒重金屬等對細胞功能與結構的影響,這主要是因為纖毛蟲大都具有較薄的外表膜,能夠快速的對環境變化作出反應。在不同溫度下,通過對一種尾毛蟲(肉足綱的一種)的研究發現,溫度的變化直接導致了其對鞭毛蟲的捕食關系也發生了顯著變化,這一研究表明全球變暖對微食物鏈的影響。常見的模式動物還有四膜蟲,利用四膜蟲能夠表達小瓜蟲(纖毛蟲的一種)的抑動蛋白基因,從而為小瓜蟲病(即白點病,觀賞魚等熱帶魚常患此病)的預防與治療提供了一條新的途徑。在高密度集約化水產養殖行業中,用生物餌料培育魚、蝦、蟹苗是比較有效而又節約的途徑之一,但培養一般性的生物餌料(輪蟲、鹵蟲、微藻、光合細菌等)較困難,而且成本也較高,研究表明,纖毛蟲因其培養方法簡單、繁殖增長較快、成本低廉、可大量培養等特點,可作多數水產經濟動物的開口餌料,一項研究結果發現,大熊貓對竹子的消化需要靠纖毛蟲的協助,眾所周知,大熊貓屬食肉目,其消化道和腸道都較短,盲腸不發達,且沒有復胃,而食草動物(牛羊等)則不同,它們消化道和腸道較長,盲腸發達,具有復胃,體內存有相當數量的纖毛蟲,消化道內生物總量達到了微生物總量的 50%左右,對植物性食物的消化和利用發揮著重要作用。腸袋蟲可以寄生在人或豬、羊、牛等經濟動物的腸道內,從而引發人類腸道疾病以及造成畜牧行業的重大經濟損失。綜上所述,纖毛蟲的生態學研究也應得到足夠的重視,相比與形態學研究,纖毛蟲的生態學滲透面更廣,與人類的關系更加密切。
本文由中國水產頻道網友cuangjin 進行整理,未獲得授權的,一律禁止轉載!謝謝合作!
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