關(guān)于應(yīng)激！

勇往直前

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動(dòng)物應(yīng)激的研究進(jìn)展
引言
隨著集約化和工業(yè)化畜牧業(yè)的發(fā)展，為了最大限度地提高畜禽生產(chǎn)水平，增加經(jīng)濟(jì)效益，所采用的生產(chǎn)工藝和技術(shù)措施往往背離了畜禽在進(jìn)化過(guò)程中適應(yīng)了的環(huán)境條件和畜禽的生理要求，從而導(dǎo)致生長(zhǎng)發(fā)育緩慢，生產(chǎn)性能下降，免疫力減弱，產(chǎn)品質(zhì)量下降，嚴(yán)重時(shí)引起死亡，給畜牧業(yè)生產(chǎn)造成巨大損失，因此對(duì)應(yīng)激機(jī)理、診斷及防制的研究愈來(lái)愈受到廣泛的關(guān)注。
一、應(yīng)激的概念
加拿大病理生理學(xué)家Selye(1936)提出了應(yīng)激學(xué)說(shuō)。應(yīng)激一詞譯自英文Stress，意為緊張，壓力，應(yīng)力，也有學(xué)者譯作緊迫或逆境反應(yīng)。Selye發(fā)現(xiàn)許多完全不同的致病因子，如溫度變化，電離輻射，精神刺激，過(guò)度疲勞，以及感染，中毒等，在機(jī)體的特異反應(yīng)中均可見(jiàn)到相同或相似的非特異反應(yīng)。因此，他認(rèn)為應(yīng)激是指機(jī)體對(duì)外界或內(nèi)部的各種非常刺激所產(chǎn)生的非特異性應(yīng)答反應(yīng)的總和，或者說(shuō)應(yīng)激是機(jī)體對(duì)向它提出任何要求所做的非特異性應(yīng)答。
Selye(1936) 將這些與刺激源關(guān)系不大的非特異性變化稱為“全身適應(yīng)綜合癥”(General adaptation syndrome——GAS),凡能引起機(jī)體出現(xiàn)GAS的刺激源稱為“應(yīng)激”或“激源”(stressor)。在信紙化畜牧業(yè)中，影響動(dòng)物政黨生理活動(dòng)的應(yīng)激源日趨增多。在飼養(yǎng)管理上，如畜舍溫度過(guò)高或過(guò)低，通風(fēng)不良及有害氣體的蓄積，日糧成分及飼養(yǎng)制度的改變，動(dòng)物分群，斷奶，驅(qū)直，捕捉，運(yùn)輸，剪毛，采血，去勢(shì)，修蹄，斷尾，檢疫及預(yù)防接種等所造成的應(yīng)激已引起人們的廣泛重視。為了保證高產(chǎn)，高效，優(yōu)質(zhì)的畜牧業(yè)生產(chǎn)，減少或避免應(yīng)激造成的損失，國(guó)內(nèi)外學(xué)者進(jìn)行了大量的研究工作，并提出了許多有效的措施。
應(yīng)激源引起的GAS在典型情況下可分為三個(gè)階段：
1、驚恐反應(yīng)或動(dòng)員階段(panic-stricken reaction or stage of mobilization)在此階段機(jī)體受到應(yīng)激源的刺激后，沿未獲得適應(yīng)，是機(jī)體以應(yīng)激源作用的早期反應(yīng)。根據(jù)生理生變化的不同，該階段又可分為休克相(shock phase)和反休克相(countershock phase)。休克相表現(xiàn)為體鉀血，胃腸急性潰瘍，機(jī)體抵抗力低于正常水平。休克相可持續(xù)幾分鐘至24小時(shí)，應(yīng)激反應(yīng)進(jìn)入反休克相，機(jī)體防衛(wèi)反應(yīng)加強(qiáng)，血壓上升，血鈉和血氯增加，血鉀減少，血糖升高，分解代謝加強(qiáng)，胸腺，脾臟和淋巴系統(tǒng)萎縮，嗜酸性白細(xì)胞和淋巴細(xì)胞減少，腎上腺皮質(zhì)肥大，機(jī)體總抵抗力提高，甚至高于正常水平。
2、適應(yīng)或抵抗階段(stage of adaptation or resistance)在此階段機(jī)體克服了應(yīng)激源作用而獲得了適應(yīng)，新陳代謝趨于正常，同化作用占優(yōu)勢(shì)，血液變稀，血液中白細(xì)胞和腎上腺皮質(zhì)激素含量也趨于正常，機(jī)體的全身性非特異性抵抗力提高到正常水平以上。
3、衰竭階段(stage of exhaustion)表現(xiàn)與驚恐反應(yīng)相似，但反應(yīng)程度急劇增強(qiáng)，出現(xiàn)各種營(yíng)養(yǎng)不良，腎上腺皮質(zhì)雖然肥大，但卻不能產(chǎn)生必要的激素，異化作用又重新占主導(dǎo)地位，體重急劇下降，繼而機(jī)體貯備耗竭，新陳代謝出現(xiàn)不可逆變化，適應(yīng)機(jī)能破壞，導(dǎo)致動(dòng)物死亡。
應(yīng)激源的作用是多方面的，影響機(jī)體的各種機(jī)能。動(dòng)物受到應(yīng)激源的作用后，機(jī)體免疫力下降，因而對(duì)某些傳染病和寄生蟲病易感性增加，降低預(yù)防接種的效果，往往造成傳染病和流行病的流行。當(dāng)動(dòng)物受到應(yīng)激源刺激時(shí)，機(jī)體必須動(dòng)員大量能量來(lái)對(duì)付應(yīng)激源的刺激，而使機(jī)體分解代謝增強(qiáng)，合成代謝降低，糖皮質(zhì)激素分泌增加，導(dǎo)致畜禽生長(zhǎng)停滯，泌乳量減少，飼料轉(zhuǎn)化率降低，運(yùn)輸過(guò)程中及候宰期間家畜嚴(yán)重掉膘，雛禽死亡率增加。應(yīng)激還與性機(jī)能紊亂有關(guān)，應(yīng)激可使促卵泡激素(FSH)，促黃體激素(LH)，催乳激素(LTH)等分泌減少，幼畜性腺發(fā)育不全，成年畜性腺萎縮，性欲減退，精子和卵子發(fā)育不良，并可影響受精孵著床及胎兒發(fā)育，造成早期吸收，流產(chǎn)，胎兒畸形或死胎。嚴(yán)重時(shí)可引起一系列應(yīng)激綜合癥，腎上腺皮質(zhì)增大及機(jī)能亢進(jìn)，胸腺淋巴組織萎縮，血液嗜酸性白細(xì)胞及淋巴細(xì)胞減少，中性多核性白細(xì)胞增多，胃腸道貌岸然形成潰瘍或發(fā)生局部炎癥。大量資料表明應(yīng)激第三動(dòng)物在激源作用時(shí)生產(chǎn)性能較低，豬肉變性，如蒼白松軟滲出性豬肉(pale soft exudative,PSE)，干燥堅(jiān)硬色暗豬肉(dry firm dark,DFD)，成年豬背肌壞死(back muscle necrobiosis,BMN),豬急性心衰竭或心錯(cuò)厥等，在多是應(yīng)激綜合癥的病理表現(xiàn)。在獸醫(yī)臨床及畜牧管理中常遇到的豬胃潰瘍，豬咬尾癥，禽啄癖癥等也都常有嚴(yán)重的應(yīng)激史。
PSE豬肉多因豬宰前運(yùn)輸途中擁護(hù)，捆綁，咬架或受到冷，熱電刺激所致。宰后多見(jiàn)背最長(zhǎng)肌，腰肌，股肌，肱二和肱三頭肌等色澤蒼白，肌肉松軟，液體滲出，表面濕潤(rùn)，折光性強(qiáng)，透明度高，似用熱水煮過(guò)后的淡白色肉。嚴(yán)懲者如爛肉樣，手指可輕易插入，失去彈性，水腫嚴(yán)重，肌膜有小點(diǎn)出血，淋巴結(jié)腫大出血。煮熟后品嘗粗硬無(wú)味。
DFD豬肉為豬肉輕度變性，宰后可見(jiàn)肌肉干燥、質(zhì)地極硬、色澤深暗。是豬只長(zhǎng)時(shí)間受低強(qiáng)度應(yīng)激源刺激所致。
心死病或急性心衰竭死亡(PSS)，多發(fā)于4～6月齡，體重為50～90千克豬，其特點(diǎn)是在沒(méi)有任何預(yù)兆的情況下突然死亡。剖檢可見(jiàn)心肌蒼白、灰白或黃白，有條紋或斑點(diǎn)狀變性。成年豬背肌壞死多見(jiàn)于75～100千克的成年豬，有遺傳性，宰前可見(jiàn)單側(cè)或雙測(cè)背肌腫脹，無(wú)痛感，宰后見(jiàn)背肌壞死。

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二、應(yīng)激的機(jī)理
應(yīng)激反應(yīng)機(jī)理十分復(fù)雜，機(jī)體作為一個(gè)有機(jī)整體，通過(guò)神經(jīng)一內(nèi)分泌途徑幾乎動(dòng)員了所有的器官和組織來(lái)對(duì)付應(yīng)激源的刺激，其中，中樞神經(jīng)系統(tǒng)特別是大腦皮層起整合作用，而交感一腎上腺髓質(zhì)系統(tǒng)和垂體一腎上腺皮質(zhì)系統(tǒng)等則起執(zhí)行作用。
(一)交感一腎上腺髓質(zhì)系統(tǒng)
在應(yīng)激源的作用下，動(dòng)物交感神經(jīng)興奮，胃上腺髓質(zhì)的分泌功能加強(qiáng)，引起心率加快心博增強(qiáng).血管收縮，血流加快，血糖升高等生理變比。腎上腺髓質(zhì)分泌的兒茶酚胺有腎上腺素和去甲腎上腺素，腎上腺素參與物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)，如加速糖原分解，同時(shí)還使有活性的糖原合成酶 I磷酸化為無(wú)活性的糖原合成酶D，抑制了糖原的合成，使血糖升高，加速脂肪組織中脂肪氧比降解，以保證機(jī)體在應(yīng)激時(shí)的能量需要。去甲腎上腺素參與循環(huán)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)，其作用與交感神經(jīng)相似。
(二)下丘腦一垂體一腎上腺皮質(zhì)軸
下丘腦接受神經(jīng)和體液途徑傳來(lái)的應(yīng)激源刺激，其視上核和室旁核分泌顆粒沿神經(jīng)纖維到達(dá)垂體后葉，或通過(guò)垂體門脈送至垂體前葉.從而調(diào)節(jié)垂體及靶組織的生理活動(dòng)。
1.糖皮質(zhì)激素
由腎上腺皮質(zhì)束狀帶分泌，主要有皮質(zhì)酮、皮質(zhì)醇等。在應(yīng)激情況下，下丘腦分泌促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素(CRH)加強(qiáng)，引起垂體前時(shí)促腎上腺皮質(zhì)激素(ACTH)分泌加強(qiáng)。ACTH的主要作用是促進(jìn)腎上腺皮質(zhì)合成糖皮質(zhì)激素。后者的主要機(jī)能是加強(qiáng)肝臟中的糖原異生作用，增加肝糖原的儲(chǔ)備。糖原異生的原料主要來(lái)自蛋白質(zhì)的分解所形成的氨基酸。皮質(zhì)醇(酮)還能使肝臟從血液中攝取丙酮酸來(lái)合成葡萄糖，并減少外周對(duì)葡萄糖的利用。腎上腺素和胰高血糖素加速糖原分解和釋放葡萄糖的作用，必須有皮質(zhì)醇(酮)的參與才能實(shí)現(xiàn)。皮質(zhì)醇(酮)可能是由于加強(qiáng)了肝臟中DNA的轉(zhuǎn)錄作用，從而提供更多的mRNA以合成與糖原異生有關(guān)的酶，對(duì)糖代謝發(fā)生作用。皮質(zhì)醇(酮)還可促進(jìn)蛋白質(zhì)的分解代謝和減少脂肪的貯存，并對(duì)胰島素有掐抗作用。過(guò)多的皮質(zhì)醇(酮)能造成機(jī)體氮的負(fù)平衡，使生長(zhǎng)減慢、動(dòng)物消瘦、皮膚變薄和骨質(zhì)疏松等。另外，應(yīng)激時(shí)皮質(zhì)醇(酮)的大量分泌可使外周血液的淋巴細(xì)胞和嗜酸性白細(xì)胞減少，引起胸腺、脾臟和淋巴結(jié)中淋巴組織萎縮，減輕炎癥、過(guò)敏反應(yīng)和某些免疫應(yīng)答。由上述可見(jiàn)，糖皮質(zhì)激素在應(yīng)激反應(yīng)中主要起動(dòng)員能源、提高血搪、防止炎癥以及提高機(jī)體總抵抗力的作用。
2.鹽皮質(zhì)激素
醛固酮是腎上腺皮質(zhì)球狀帶分泌的主要鹽皮質(zhì)激素。調(diào)節(jié)鹽皮質(zhì)激素分泌的機(jī)制與糖皮質(zhì)激素不同.它受垂體ACTH的作用不大,切除垂體的動(dòng)物仍有醛固酮分泌。細(xì)胞外液總量減少和血液中低鈉高鉀可直接刺激皮質(zhì)球狀帶分泌醛固酮.這是因間腦對(duì)血液中低鈉高鉀及血流量減少產(chǎn)生反應(yīng)，使松果體和間腦產(chǎn)生促腎上腺皮質(zhì)球狀帶激素而引起的。此外,醛固酮的分泌還受血管緊張素的制約,但后者須經(jīng)過(guò)腎素的活化才可起作用，腎素的分泌又受電解質(zhì)和血容量的影響，當(dāng)應(yīng)激時(shí)，交感神經(jīng)興奮，血中兒茶酚胺濃度升高，循環(huán)血量(特別是腎血流量)減少和腎小管液(特別是流入遠(yuǎn)曲小管的小管液)Na+濃度下降時(shí)，腎素的分泌增加。腎素是一種蛋白水解酶，能催化血漿中的血管緊張素原生成血管緊張素(10肽).血管緊張素I能被血液和組織中的轉(zhuǎn)換酶降解生成血管緊張素(8肽)，血管緊張素Ⅱ刺激腎上腺皮質(zhì)球狀帶使之合成并分泌醛固酮，以加強(qiáng)鈉、氯和水的存留；加強(qiáng)鉀、磷和鈣的排泄。
(三)下丘腦一垂體一甲狀腺軸
外界環(huán)境和機(jī)體活動(dòng)發(fā)生顯著變化時(shí)，所有使能量代謝增強(qiáng)的因素都作用于中樞神經(jīng)系統(tǒng)，使下丘腦分泌促甲狀腺素釋放激素(TRH)增多，因而垂體促甲狀腺激素(TSH)的分泌也增加，最終使甲狀腺激素(三碘甲腺原氨酸一T3和甲狀腺素一T4)的合成和分泌增多。甲狀腺激素對(duì)代謝的作用是廣泛的。對(duì)兩棲類的變態(tài)和鳥類的換羽及生殖均有作用。甲狀腺對(duì)代謝的突出作用是加強(qiáng)體內(nèi)產(chǎn)熱，使基礎(chǔ)代謝率(BMR)增高。
在糖代謝方面，甲狀腺激素可加強(qiáng)細(xì)胞對(duì)葡萄糖的吸收和外周對(duì)葡萄糖的利用，結(jié)果使糖原分解加強(qiáng)；在脂類代謝方面，甲狀腺激素可以促進(jìn)脂肪的動(dòng)員，加速脂肪的氧化和分解；對(duì)于蛋白質(zhì)代謝，在正常生理情況下，甲狀腺激素促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成.但過(guò)量的甲狀腺激素則加速蛋白質(zhì)的分解，出現(xiàn)氮的負(fù)平街。此外，甲狀腺激素還可增強(qiáng)生長(zhǎng)激素的效力。
(四)下丘腦一垂體一性腺軸
應(yīng)激源可導(dǎo)致下丘腦促性腺激素釋放激素(GnRH)和垂體前葉促性腺激素分泌減少，出現(xiàn)垂體前葉激素分泌轉(zhuǎn)移，故其促卵泡激素(FSH)、促黃體激素(LH)和催乳激素(LTH)生成均減少，從而引起睪丸、卵巢、乳腺發(fā)育受阻和功能減退或萎縮，畜禽出現(xiàn)繁殖機(jī)能下降甚至不育。
(五)其他
生長(zhǎng)激素(STH)是參與應(yīng)激反應(yīng)的垂體前葉激素之一。在應(yīng)激源的作用下，下丘腦分泌生長(zhǎng)激素釋放激素(SRH)，刺激垂體前葉加強(qiáng)分泌STH，STH刺激體格的增長(zhǎng)。毫無(wú)疑問(wèn)在真正的生長(zhǎng)過(guò)程中，即在蛋白質(zhì)合成代謝加快上，STH和其他垂體激素都很重要，它們協(xié)調(diào)合作以保證正常的生長(zhǎng)。在應(yīng)激源作用下垂體前葉的ACTH和STH協(xié)調(diào)地、按一定順序被動(dòng)員起來(lái)，前者迅速開(kāi)始分泌，為蛋白質(zhì)合成提供原料，隨后STH分泌利用這些材料來(lái)修補(bǔ)損傷，STH還可保護(hù)組織蛋白不被分解，加速貯存脂肪的分解，使血中脂肪酸增多，并促其氧化。 STH也可抑制組織對(duì)糖的分解利用，也使進(jìn)入細(xì)胞的葡萄糖減少，使血糖增多。
胰高血糖素在應(yīng)激時(shí)分泌加強(qiáng)，可能是交感神經(jīng)興奮和血中兒茶酚胺增多引起的，胰高血糖素可促進(jìn)糖原分解和糖原異生，使血糖升高，對(duì)保證應(yīng)激時(shí)的能量供應(yīng)有重要意義。
胰島素的分泌在應(yīng)激時(shí)受到抑制，這可能是由于血中兒茶酚胺增多而降低了胰島β細(xì)胞對(duì)高血糖的敏感性，抑制了其分泌活性，由于胰島素對(duì)物質(zhì)代謝的作用與胰高血糖素相反，故在應(yīng)激狀態(tài)下其分泌減少有助于機(jī)體動(dòng)員能源，應(yīng)付應(yīng)激源的作用。

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網(wǎng)速慢，重復(fù)了。把他改了。

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三、應(yīng)激的監(jiān)測(cè)
畜禽對(duì)應(yīng)激源的敏感程度與其年齡、品種、性別、營(yíng)養(yǎng)狀況、飼養(yǎng)條件、生產(chǎn)水平有關(guān)，也與應(yīng)激源種類、強(qiáng)度、作用時(shí)間長(zhǎng)短等有關(guān)。一般說(shuō)來(lái)，豬和狗比牛和羊敏感，反應(yīng)也強(qiáng)烈；雞和鴿比鵝和鴨反應(yīng)強(qiáng)烈，對(duì)于豬，良種豬反應(yīng)率高于本地豬。幼齡的雄性動(dòng)物比大齡的去勢(shì)動(dòng)物反應(yīng)強(qiáng)烈，而老齡雌性動(dòng)物反應(yīng)最弱。即使是同種畜禽，不同品系和個(gè)體對(duì)相同的應(yīng)激源的敏感程度也有不同，因而可分為應(yīng)激敏感動(dòng)物和抗應(yīng)激動(dòng)物。抗應(yīng)激動(dòng)物較能忍受強(qiáng)烈和長(zhǎng)時(shí)間的應(yīng)激源作用，它們?cè)趹?yīng)激源作用初期應(yīng)激狀態(tài)表現(xiàn)不強(qiáng)烈，只是在應(yīng)激發(fā)展后期才易于判斷，其生產(chǎn)力受應(yīng)激影響較輕，而且恢復(fù)較快，得到的補(bǔ)嘗較高。可見(jiàn)應(yīng)激的監(jiān)測(cè)不僅用于判明GAS的發(fā)生，更重要的是用以測(cè)定畜離中應(yīng)激敏感性。目前應(yīng)激的監(jiān)測(cè)主要有以下指標(biāo)和方法：
(一)內(nèi)分泌激素檢驗(yàn)
1.以腎上腺變化作為應(yīng)激指標(biāo)
應(yīng)激與腎上腺關(guān)系密切，腎上腺在應(yīng)激中變化較明顯。 Freeman(1985)總結(jié)了腎上腺的變化如下：A.腎上腺重量增加；B.腎上腺皮質(zhì)與髓質(zhì)比值變大；C.腎上腺膽固醇濃度下降；D.血液皮質(zhì)酮濃度升高。他認(rèn)為這四種變化的靈敏度大小，短時(shí)間內(nèi)(幾分鐘到數(shù)小時(shí))為 D＞C＞B＞A，但時(shí)間一長(zhǎng)，特別是機(jī)體適應(yīng)以后，其順序?yàn)?B＞A＞C＞D，甚至 A＞C＞B＞D，這說(shuō)明應(yīng)激時(shí)間一長(zhǎng)腎上腺組織形態(tài)也相應(yīng)發(fā)生變化。
2.以腎上腺皮質(zhì)激素變化作為應(yīng)激指標(biāo)
應(yīng)激可引起皮質(zhì)酮濃度的變化，其變比可作為應(yīng)激的一項(xiàng)指標(biāo)，但僅以皮質(zhì)酮濃度變化來(lái)說(shuō)明應(yīng)激狀態(tài)及應(yīng)激程度是不全面的，因?yàn)榻�年�?lái)的研究表明，血漿皮質(zhì)酮濃度自身具有晝夜節(jié)律變化，天亮前或亮燈前最高，黑暗開(kāi)始時(shí)最低，同時(shí)還發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)蛋期間母雞血漿皮質(zhì)酮濃度在蛋產(chǎn)出前100分鐘時(shí)即開(kāi)始升高，44分鐘達(dá)到峰值；而且成長(zhǎng)過(guò)程中的雞血漿皮質(zhì)酮濃度的變化節(jié)律也會(huì)發(fā)生變化，l1周前晝夜節(jié)律不明顯，以后晝夜節(jié)律還會(huì)發(fā)生位相移動(dòng)。
3.以血漿促腎上腺皮質(zhì)激素(ACTH)的變化作為應(yīng)激指標(biāo)
在正常情況下，血中ACTH含量高的個(gè)體應(yīng)激時(shí)反應(yīng)強(qiáng)烈。在通常條件下，應(yīng)激敏感個(gè)體比抗應(yīng)激個(gè)體血漿ACTH水平高，而兩者的皮質(zhì)類固醇含量相同。在應(yīng)激情況下，應(yīng)激敏感個(gè)體血漿ACTH水平比抗應(yīng)激個(gè)體升高得多，而皮質(zhì)類固醇的變化兩組無(wú)本質(zhì)差異。因此，認(rèn)為以血漿ACTH或血漿ACTH與皮質(zhì)酮比值的變化作為應(yīng)激的指標(biāo)似更妥當(dāng)。
4.以胰高血糖素的變化作為應(yīng)激指標(biāo)
無(wú)論哺乳動(dòng)物還是鳥類，驚恐反應(yīng)時(shí)，胰島α一細(xì)胞受到刺激，胰高血糖索分泌增多，協(xié)同下丘腦一垂體一腎上腺皮質(zhì)軸一起分解脂肪，動(dòng)員能源，因此，胰高血搪素可作為一種應(yīng)激指標(biāo)。
(二)血液監(jiān)測(cè)
1.以異嗜性白細(xì)胞與淋巴細(xì)胞比值變化作為應(yīng)激指標(biāo)
Gross等(1980)將皮質(zhì)酮添加到飼料里喂雞，發(fā)現(xiàn)血液中淋巴細(xì)胞減少，異嗜性白細(xì)胞增多，但白細(xì)胞總數(shù)不變，并且異嗜性白細(xì)胞與淋巴細(xì)胞的比值(H／L)的對(duì)數(shù)與飼料中皮質(zhì)酮濃度存在著線性關(guān)系。Gross(1984)、James(1989)報(bào)道，應(yīng)激時(shí)H／L值升高，應(yīng)激源種類越多，H／L值升高越多，它們之間存在一線性關(guān)系。
2.血漿中鉀與鈉的比例
在應(yīng)激初期血鉀濃度升高，而鈉含量變化不大，因而鉀與鈉的比例加大，這可用來(lái)判斷鹽皮質(zhì)激素的機(jī)能狀況。
3、血液酶
應(yīng)激反應(yīng)時(shí)，血中磷酸肌酸激酶(CPK)含量增加，如氟烷試驗(yàn)陽(yáng)性豬血漿中CPK含量比陰性豬要高10倍。CPK是一種器官特異性酶，以骨骼肌含量最高，其功能是催化三磷酸腺苷中的高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移到肌酸分子上，生成磷酸肌酸而貯存能量。當(dāng)機(jī)體受到應(yīng)激時(shí)，肌肉的能量供應(yīng)不足，導(dǎo)致其營(yíng)養(yǎng)不良，因此，肌肉中的CPK從肌細(xì)胞中逸入血液，使血漿中CPK活性急劇升高，CPK活性有很大的晝夜波動(dòng)性，并受采血部位的影響，測(cè)定時(shí)必須固定采血部位和時(shí)間。
4.血型檢驗(yàn)
在豬的血型基因型中，正常基因表現(xiàn)為顯性，應(yīng)激敏感陽(yáng)性基因表現(xiàn)為隱性，因此，隱性純合基因型豬多為應(yīng)激敏感個(gè)體，顯性雜合基因型豬約一半為應(yīng)激敏感個(gè)體，一半為抗應(yīng)激個(gè)體，顯性純合基因型豬則多為抗應(yīng)激個(gè)體。由于血型分類需要專門技術(shù)且花費(fèi)很大，故很難推廣，目前僅限研究工作。
5.血小板開(kāi)放小管
電鏡照片定量分析表明，根據(jù)血小板開(kāi)放小管系統(tǒng)的變化及其相應(yīng)的得分，能夠?qū)⒎�烷�?yáng)性豬與氟烷陰性豬分開(kāi)。
(三)敏感性檢驗(yàn)
1.氟烷試驗(yàn)
在養(yǎng)豬生產(chǎn)和豬育種工作中，廣泛應(yīng)用麻醉劑氟烷對(duì)7～12周齡幼豬進(jìn)行應(yīng)激敏感性測(cè)定，方法簡(jiǎn)單，結(jié)果可靠。測(cè)定時(shí)用密閉、半開(kāi)放或開(kāi)放式面罩，使豬吸入濃度為1.5％～5％的氟烷，約吸入1分鐘后即失去知覺(jué)，2～3分鐘后陽(yáng)性豬(應(yīng)激敏感個(gè)體)表現(xiàn)出漸進(jìn)性肌肉痙攣和強(qiáng)直，由尾、后肢擴(kuò)及前肢和背部肌肉，一旦出現(xiàn)肌肉強(qiáng)直應(yīng)立即停止試驗(yàn)。在5分鐘內(nèi)無(wú)反應(yīng)者為抗應(yīng)激個(gè)體。
2.血紅細(xì)胞一巴比妥酸反應(yīng)
應(yīng)激敏感豬血紅細(xì)胞中存在一種抗氧化劑異常，以此可作為豬應(yīng)激的一種指示，其主要步驟是取一定量的紅細(xì)胞懸浮液，加過(guò)氧化氫，溫育后加三氯醋酸，離心，過(guò)濾，取濾液加巴比妥酸，用分光光度計(jì)在波長(zhǎng)535nm處判讀。結(jié)果表明，應(yīng)激敏感豬產(chǎn)生的巴比妥酸反應(yīng)物質(zhì)顯著多于抗應(yīng)激豬。使用這種方法，兩類豬區(qū)別明顯，且數(shù)據(jù)無(wú)重迭。
3.松節(jié)油注射法
Kyaheuob(1990)研究了評(píng)價(jià)豬應(yīng)激敏感性的簡(jiǎn)易方法，在耳區(qū)皮內(nèi)注射松節(jié)油，24小時(shí)后根據(jù)注射部位的腫脹面積、耳厚度、溫度、疼痛及充血程度判定豬對(duì)注射的敏感性，豬對(duì)注射的反應(yīng)與其應(yīng)激敏感性及產(chǎn)仔后的生產(chǎn)性能存在顯著的相關(guān)性。
4.以血清成分鑒別應(yīng)激敏感豬及其攜帶者
采血測(cè)定血液成分，發(fā)現(xiàn)氟烷陽(yáng)性品系(十十)和氟烷陰性品系(一一)之間皮質(zhì)醇、肌酸酐、天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶(AST)和乳酸脫氫酶(LDH)水平差異非常顯著。氟烷基因攜帶品系(十一)豬的各項(xiàng)參數(shù)處于中間水平。此外，氟烷陽(yáng)性豬的紅細(xì)胞和血清蛋白水平較高，而無(wú)機(jī)磷水平較低。結(jié)論認(rèn)為根據(jù)上述代謝產(chǎn)物、激素和酶水平的差異，能夠鑒別出全部氟烷陽(yáng)性豬和84％的氟烷基因撈帶豬，對(duì)剔除PSE豬和選育抗應(yīng)激豬有重要意義。
(四)其他
1.以奶牛管理和擠奶條件變更引起產(chǎn)奶量下降的程度作為奶牛應(yīng)激的指示
初產(chǎn)母牛在產(chǎn)房時(shí)用管道式擠奶裝置擠奶，拴系管理，轉(zhuǎn)入產(chǎn)奶車間后用旋轉(zhuǎn)式擠奶裝置擠奶，不拴系管理。在轉(zhuǎn)入產(chǎn)奶車間后的頭5次擠奶期間，登記每分鐘擠奶量及其占產(chǎn)房?jī)?nèi)每次擠奶量的比例。認(rèn)為擠奶第一分鐘最高產(chǎn)奶量2千克以上，與正常泌乳反射相符，而后產(chǎn)奶量逐漸下降。部分牛泌乳反射受阻，表現(xiàn)為擠奶第一分鐘產(chǎn)奶量降低，但主要泌乳參數(shù)和產(chǎn)奶量無(wú)明顯變化。其余牛的泌乳反射嚴(yán)重受阻，表現(xiàn)為泌乳動(dòng)態(tài)明顯改變，速度下降。作者認(rèn)為泌乳反射受阻和產(chǎn)奶量降低20%以上不超過(guò)兩次擠奶的牛屬于高抗應(yīng)激型；一或兩次擠奶泌乳反射受阻，產(chǎn)奶量降低20%以上不超過(guò)三次擠奶的牛，屬于中抗應(yīng)激型；泌乳完全受阻，泌乳動(dòng)態(tài)明顯改變，以及四至五次擠奶量降低20％以上的母牛屬于低抗應(yīng)激型。觀察結(jié)果表明轉(zhuǎn)入產(chǎn)奶車間30天產(chǎn)奶量，高抗應(yīng)激型比中抗及低抗應(yīng)激型分別高6.6%和20.3％；90天產(chǎn)奶量分別高4.3％和11.3％，300天產(chǎn)奶量分別高5.6％和12.0％。中抗應(yīng)激型乳脂率比高抗型和低抗型分別高0.27％和0.16%，乳蛋白高0.13％和0.09％，干物質(zhì)含量高0.29％和0.22%。
2. DNA探針?lè)?br /> 加拿大科學(xué)家研究發(fā)現(xiàn)，豬的肌肉應(yīng)激是由一種叫做蘭尼定(ryanodine)受體的蛋白質(zhì)變化所致，這種受體能調(diào)節(jié)肌肉細(xì)胞中鈣的供應(yīng)，蘭尼定基因突變會(huì)導(dǎo)致蘭尼定受體功能受到干擾，肌纖維一旦收縮就不能松弛。
研究發(fā)現(xiàn)，氟烷陽(yáng)性豬和氟烷陰性豬之間的基因型差異極小，是在一對(duì)染色體的有關(guān)一條中，只有1個(gè)位置或位點(diǎn)存在差異，其長(zhǎng)度僅為3個(gè)堿基，他們據(jù)此研制了兩種探針：氟烷陽(yáng)性探針、氟烷陰性探針。測(cè)定時(shí)取肌肉組織中的DNA切成小段，用電泳分離，加入帶顏色的反應(yīng)酶的DNA探針(類似 ELLSA法)，就能區(qū)分出樣品豬的基因型：氟烷陽(yáng)性(十十)、氟烷陰性(一一)、隱性基因攜帶者(十一)。實(shí)驗(yàn)證實(shí)，此法準(zhǔn)確可靠。

勇往直前

四、應(yīng)激的防制
對(duì)應(yīng)激的防制應(yīng)采取綜合措施，主要是培育抗應(yīng)激動(dòng)物品種、改善飼養(yǎng)管理及藥物防治。
(一)培育抗應(yīng)激動(dòng)物品種
動(dòng)物對(duì)應(yīng)激的敏感性不同.這與遺傳基因有關(guān)，利用育種的方法選育抗應(yīng)激動(dòng)物，淘汰應(yīng)激敏感動(dòng)物，可以逐步建立抗應(yīng)激動(dòng)物種群.以從根本上解決畜禽的應(yīng)激問(wèn)題。作為監(jiān)測(cè)畜禽應(yīng)激敏感程度的許多指標(biāo)越來(lái)越多地被證實(shí)與遺傳有關(guān).從而以這些指標(biāo)進(jìn)行選育，即可培育出抗應(yīng)激品系。用氟烷測(cè)驗(yàn)可從豬群中剔除氟烷陽(yáng)性個(gè)體，經(jīng)過(guò)幾個(gè)世代，就可大大降低氟烷陽(yáng)性豬即應(yīng)激敏感個(gè)體的比率。丹麥用氟烷法檢查了蘭德瑞斯、約克夏、杜洛克及漢普夏豬，在丹麥漢普夏豬中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)氟烷基因，只檢出一頭杜洛克氟烷陽(yáng)性反應(yīng)豬，蘭德瑞斯氟烷陽(yáng)性豬已降至3％左右，約克夏豬降至1.5％。國(guó)內(nèi)有些地方也進(jìn)行了這方面工作，選擇杜洛克、大白豬、本地豬為抗應(yīng)激豬核心群；選擇杜洛克、約克夏、漢普夏、長(zhǎng)白豬與本地母豬雜交的第一代列為抗應(yīng)激豬補(bǔ)充豬，逐步形成比較完整的繁殖體系。在雞群中根據(jù)血漿皮質(zhì)酮水平的高低進(jìn)行選擇，可以培育出高血漿皮質(zhì)酮水平的品系和低血漿皮質(zhì)酮水平的品系，后者被證實(shí)具有較強(qiáng)的抗應(yīng)激能力，且生產(chǎn)性能及產(chǎn)品品質(zhì)較好。
由此可見(jiàn)，通過(guò)應(yīng)激敏感性測(cè)驗(yàn)進(jìn)行品種選育，控制和消除應(yīng)激敏感基因，是提高整個(gè)畜群抗應(yīng)激能力的有效方法。
(二)改善調(diào)養(yǎng)管理
在集約化畜牧業(yè)中人們?yōu)榱俗非笞畲蟮慕?jīng)濟(jì)效益，往往在飼養(yǎng)管理中采取一系列措施，使畜禽的生存環(huán)境發(fā)生很大變化，與其自然生存環(huán)境相距甚遠(yuǎn)，所以，現(xiàn)代化管理措施有些同時(shí)可能又是應(yīng)激因素。因此，要想防止或減輕應(yīng)激造成的影響.必須在畜離的飼養(yǎng)、購(gòu)銷、運(yùn)輸和屠宰的全過(guò)程中改善飼養(yǎng)管理，為畜禽創(chuàng)造一個(gè)良好的生存環(huán)境，這對(duì)畜禽的繁殖、生長(zhǎng)和發(fā)育是至關(guān)重要的。
畜舍建筑工藝(場(chǎng)址選擇、場(chǎng)區(qū)布局、畜禽舍類型等)和環(huán)境工程設(shè)計(jì)(通風(fēng)類型、糞污處理方式等)以及舍內(nèi)設(shè)施選擇(籠具、飲水方式選擇等)都要符合畜禽正常的生理要求，盡量為禽畜創(chuàng)造一個(gè)比較舒適的小氣候環(huán)境，以避免酷暑嚴(yán)寒、畜禽糞便污染、空氣渾濁等因素造成的畜禽應(yīng)激。飼糧營(yíng)養(yǎng)水平要能滿足動(dòng)物的需要，定時(shí)定量飼喂，不喂發(fā)霉變質(zhì)飼料，飲水要清潔，飼槽及水槽設(shè)施充足，注意衛(wèi)生，避免搶食爭(zhēng)斗及飲食不均。飼養(yǎng)密度要合適，不能過(guò)于擁擠。光照制度要符合動(dòng)物的生理需要。飼養(yǎng)人員要固定，禁止無(wú)關(guān)人員參觀，不允許其他動(dòng)物進(jìn)入畜舍。進(jìn)行各項(xiàng)獸醫(yī)防制措施時(shí)要提前作好準(zhǔn)備、增加飼糧中維生素及微量元素添加量，以提高機(jī)體的抵抗力。給予鎮(zhèn)靜劑，降低應(yīng)激反應(yīng)。盡量避免粗暴的驅(qū)趕和捕捉，減少驚擾。飼養(yǎng)工藝要合理，避免頻繁轉(zhuǎn)群。運(yùn)輸前最好禁食，飲用電解質(zhì)水或葡萄糖水，并給予鎮(zhèn)靜劑。在運(yùn)輸中要防止擁擠、日曬、風(fēng)吹和雨淋等不利因素。候宰時(shí)間長(zhǎng)短要適當(dāng)。如能針對(duì)不同畜禽的具體情況，妥善作好各項(xiàng)措施，必將大大降低應(yīng)激引起的損失。
(三)藥物防治
為了防治應(yīng)激可通過(guò)飼糧和飲水或其他途徑給予抗應(yīng)激藥物。這些藥物一般分為三類：即應(yīng)激預(yù)防劑、促適應(yīng)劑、對(duì)癥治療藥物或應(yīng)激緩解劑。應(yīng)激預(yù)防劑能減弱應(yīng)激對(duì)機(jī)體的作用，通常有安定止痛劑(氯丙嗪、嘧哌嗪、三氟拉嗪、氟哌啶醇)、安定劑(氯二氫甲基苯基苯并二氮雜卓酮、溴氯苯基二氫苯并二氮雜卓酮)和鎮(zhèn)靜劑(苯納嗪、嗅比鈉、鹽酸地巴陛)。促適應(yīng)劑能提高機(jī)體的非特異性抵抗力，從而提高抗應(yīng)激能力，有參與糖類代謝的物質(zhì)(檸檬酸、琥珀酸等)、緩解酸中毒和維持酸堿平衡的物質(zhì)(NaHCO3、NH4CL)、微量元素(鋅、硒等)、微生態(tài)制劑、瓊脂組織制劑、中草藥制劑等。維生素制劑(維生素C和E效果最好)也可列為促適應(yīng)劑.在養(yǎng)禽業(yè)應(yīng)用特別廣泛，復(fù)合維生素抗應(yīng)激作用明顯。應(yīng)激緩解劑有桿菌肽鋅等。
另外，應(yīng)激反應(yīng)對(duì)畜離機(jī)體的不良影響還可通過(guò)適宜強(qiáng)度的各種物理因素，如紫外線照射、空氣離子儀、人工電場(chǎng)等的作用而減輕，這些因素的作用機(jī)制復(fù)雜，還有待進(jìn)一步研究。
綜上所述，引起應(yīng)激的應(yīng)激源是多種多樣的，往往是不同質(zhì)的，應(yīng)激反應(yīng)是非特異性的，動(dòng)物的功能異常是多方面的，且可發(fā)生于不同的飼養(yǎng)階段。因此，防制措施也應(yīng)是綜合性的，并應(yīng)貫穿于畜牧生產(chǎn)的始終。同時(shí)對(duì)抗應(yīng)激問(wèn)題在今后的飼料及添加劑生產(chǎn)中也應(yīng)給予關(guān)注。

水族館妖精

畜禽對(duì)應(yīng)激的研究已經(jīng)很透徹了，但水產(chǎn)動(dòng)物的應(yīng)激到底是怎樣的呢？

勇往直前

目前，我了解到得是：水科院淡水漁業(yè)中心的謝俊老師在研究這個(gè)方面。短時(shí)間出成果很難啊！

思湖居士

官方關(guān)于水產(chǎn)應(yīng)激的東西太少了，動(dòng)物研究很細(xì)致化了，怎么到了水產(chǎn)就滯后，中國(guó)的漁業(yè)歷史不是也不短嗎

羅非魚88

抗應(yīng)激的問(wèn)題葉老師討論過(guò)，不外乎是提高維生素水平，尤其是VC,VE,適量使用抗生素，還有用中藥抗應(yīng)激的，健康的體質(zhì)應(yīng)該是提高魚體抗應(yīng)激能力的根本，包括腸道調(diào)節(jié)和肝膽調(diào)節(jié)，在魚類不同階段采取適當(dāng)是生長(zhǎng)速度調(diào)控應(yīng)該是必要的

勇往直前

機(jī)理難清楚，大家都是憑經(jīng)驗(yàn)、感覺(jué)等來(lái)判斷。

勇往直前

浙江湖州一個(gè)養(yǎng)殖戶養(yǎng)殖的翹嘴紅鲌，在喂飼料的時(shí)候，飛機(jī)一過(guò)，魚到處亂竄。過(guò)后，一點(diǎn)小聲音也會(huì)引起魚的亂竄；比如手機(jī)鈴聲。使用了解毒、VC等各種抗應(yīng)激的產(chǎn)品都沒(méi)改善啊！

鱖魚和螃蟹

鱖魚的應(yīng)急反應(yīng)大家見(jiàn)過(guò)沒(méi)，，應(yīng)激后死亡幾分鐘后，并且體色慘白，像是死亡很久的。

1912232330

有沒(méi)有深入一點(diǎn)的

手可摘星辰

應(yīng)激反應(yīng)太厲害了，研究滯后于生產(chǎn)，求解？

aggressive

VC、VE、中草藥提取物和膽汁酸、