斑節對蝦營養生理研究進展

L.C

對近年來國內外學者關于斑節對蝦營養研究結果進行綜述，發現關于斑節對蝦營養生理的研究還相對比較薄弱，需要進一步提高斑節對蝦環保配合飼料的研發。



文/ 廣東恒興飼料實業股份有限公司飼料科學研究所 劉興旺 程成榮

斑節對蝦，俗稱鬼蝦、草蝦、花蝦、大虎蝦等，自然分布于大平洋至印度洋沿岸，是世界上重要的海水經濟蝦類。自上世紀80年代開始，斑節對蝦成為我國臺灣、福建、廣東等省最重要的海水養殖對蝦之一，其營養學及飼料配制技術方面的研究也得到廣泛的重視。本文就近年來國內外學者關于斑節對蝦營養研究結果進行綜述，以期為斑節對蝦營養生理、飼料配制以及今后的相關研究提供科學參考。

一、蛋白質

1、蛋白與能量

蛋白質需要量是指能夠滿足對蝦氨基酸需求并獲得最大生長的最少飼料蛋白含量。斑節對蝦蛋白質的需求較高，Mohiuddin等（1987）研究認為斑節對蝦的蛋白質需要量在39.9%-45.3%之間，商業飼料平均蛋白水平在43.6%左（Sarac等，1993）。Burford等（2004）在室外養殖水體中的研究發現當飼料蛋白為35%和40%時，斑節對蝦的生長無顯著差異，但生長顯著好于30%蛋白組。這主要是因為斑節對蝦在室外池塘中可以攝食天然的藻類，因此可以嘗試在商業飼料中降低5%-10%的蛋白水平，不但可以降低餌料成本，也可以減輕對水質的污染。

在一定蛋白水平下，適當提高能量能夠提高蛋白和飼料的利用率。Hajra（1988）研究認為碳水化合物有一定的蛋白質節約效應，且在斑節對蝦飼料蛋白為46%時，適宜能量水平為412.6kcal/100g。而Shiau和Chou（1991）則認為在飼料粗蛋白36%時，能量在330kcal/100g時斑節對蝦生長最好，而當飼料蛋白為40%時，320kcal/100g的能量即可滿足斑節對蝦的需要。Chuntapa等（1999）經過試驗發現斑節對蝦飼料中適宜的蛋白能量比為150mg蛋白/kcal，當飼料蛋白水平為33%-44%時，其適宜的能量水平在263-331cal/100g之間。

2、 必需氨基酸

Richard等（2010）發現飼料蛋白質和蛋氨酸水平對斑節對蝦鰓中谷氨酸脫氫酶（GDH）活性有交互作用。當飼料中蛋氨酸缺乏時，對蝦鰓中DDH水平升高了四倍。Millamena等（1996）研究初始體重21mg的仔蝦的蛋氨酸需求，認為在含0.41%胱氨酸情況下，飼料中0.89%（占蛋白2.4%）的蛋氨酸能夠滿足斑節對蝦需求。Gopal等（1999）在初始體重0.81g的對蝦中的研究結果則認為飼料中其蛋氨酸需求為蛋白含量的1.64%。

在以豆粕為主要蛋白源的飼料中補充賴氨酸能夠顯著促進斑節對蝦的生長（Biswas等，2007），Millamena等（1998）研究認為斑節對蝦對賴氨酸的需求量為2.08%（占蛋白5.2%）。飼料中補充精氨酸也能促進斑節對蝦的生長，Chen等（1992）研究發現斑節對蝦的精氨酸需求為2.5%（占蛋白5.47%），該研究結果與Millamena等（1998）的研究結果相似（占飼料的1.85%或占蛋白的5.3%）。
此外，對Millamena等（1996a；b）報告斑節對蝦的蘇氨酸需求量為1.45%（占蛋白3.5%），纈氨酸需求量為1.35%（占蛋白3.4%）。而Millamena等（1999）在斑節對蝦仔蝦上的研究發現以飼料為單位，斑節對蝦仔蝦對組氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸和色氨酸的需求量分別為0.8%、1.01%、1.7%、1.4%和0.2%（分別占蛋白的2.2%、2.7%、4.3%、3.7%和0.5%）。

3、動植物蛋白比例

Laohabanjong等（2009）認為斑節對蝦對魚粉的新鮮度要求很高，魚粉脂肪氧化或制作過程時不添加抗氧化劑會顯著抑制斑節對蝦的生長。此外，由于魚粉價格不斷攀升，尋找斑節對蝦飼料中可替代魚粉的適宜蛋白源成為眾多研究的熱點之一。Sudaryono等（1995）發現扇貝廢棄物和蝦頭混合時替代魚粉的效果很好，而Jose和Josekutty（1995）則認為海洋酵母是斑節對蝦優質的蛋白源，其營養價值甚至比蝦粉都好，這是因為其中富含較高的多不飽和脂肪酸、維生素和礦物元素。

植物蛋白源源方面，Akiyama（1989）分別用20%、30%、40%、50%的豆粕替代相應的魚粉蛋白并補充其他營養元素，在室外池塘中進行養殖，發現在補充其他營養元素條件下，豆粕能替代相當數量的魚粉而不影響對蝦的生長。

Piedad-Pascual等(1990)則認為當飼料中含有35%的豆粕和16%的魚粉最為適宜。Paripatananont等（2001）用0%、8.75%、17.5%、26.25%和35%的大豆濃縮蛋白替代0%、25%、50%、75%和100%的魚粉蛋白，發現大豆濃縮蛋白替代50%以下的魚粉對其攝食和生長無不良影響，因此建議飼料中可以添加17.5%的大豆濃度蛋白以替代相應魚粉。

此 外，Bautista-Teruel等（2003） 用豌豆粉蛋白源替代相應的豆粕，發現豌豆粉可以完全替代飼料中的豆粕而不會對斑節對蝦造成不利影響。Smith等（2007）則在飼料中分別添加0-1142mg/kg的禾胺（羽扇豆生物堿），投喂斑節對蝦50天，發現對斑節對蝦的攝食、存活、生長及消化道組織都未造成不利影響，因此推測羽扇豆粉也可以在斑節對蝦飼料中應用。而Boonyaratpalin等（2001）則在飼料中添加不同水平的黃曲霉毒素B1投喂給斑節對蝦，結果發現對蝦攝食黃曲霉素B1后血細胞數和酚氧化酶水平顯著上升，肝胰腺組織發生病變。過高的黃曲霉素B1不但抑制了斑節對蝦生長，還顯著降低了對蝦的存活率。因此在斑節對蝦中使用花生類蛋白源時，應特別關注原料中黃曲霉素含量不應超過控制標準。

二、脂類

Sheen和Chen（1992）研究發現斑節對蝦需要8%-12%的脂肪，而Glencross等（2002）則認為在滿足必需脂肪酸需求情況下，7.5%的脂肪即可滿足斑節對蝦的生長。飼料中過高的脂肪水平（15%以上）則會對斑節對蝦的攝食和生長起到一定的抑制作用（Bautista，1986）。Catacutan（1991)比較了不同脂肪源對斑節對蝦的營養價值，發現魚油的營養價值最好，其次為豆油和玉米油。試驗結果顯示n-3系列不飽和脂肪酸對斑節對蝦的營養價值要高于n-6系列脂肪酸，飼料中18：2n-6含量過高會對斑節對蝦有負面作用。Glencross和Smith（2001）也發現斑節對蝦不需要花生四烯酸（20：4n- 6），飼料中添加花生四烯酸反而抑制斑節對蝦的生長。Merican和Shim（1997）測定了斑節對蝦對18：3n-3和22：6n-3的需求量分別為2.5%和1.44%，因此斑節對蝦飼料中n-3和n-6系列脂肪酸的平衡非常重要。

不同研究者均發現飼料中補充卵磷脂能夠促進斑節對蝦的生長（Piedad-Pascual等，1986；Briggs等，1994）。Paibulkichakul等（1998）通過定量分析認為斑節對蝦飼料中需要添加1%的大豆卵磷脂才能保證其較好的生長。而Chen（1993）以不同梯度的磷脂酰膽堿進行研究，發現斑節對蝦對磷脂酰膽堿的適宜需求量是1.25%。膽固醇也是斑節對蝦必需的營養物質，Smith等（2001）認為對初始體重3g的斑節對蝦來說，其膽固醇需求是75mg/kg體重/天，飼料中0.17%即可滿足斑節對蝦生長的需要。而Chen（1993）則認為斑節對蝦飼料中適宜的膽固醇需求量為0.5%。Paibulkichakul等（1998）也發現斑節對蝦生長速度隨著飼料膽固醇含量的升高而升高，飼料中1%的膽固醇顯著好于0%和0.5%膽固醇組，且飼料中添加膽固醇能夠顯著改善斑節對蝦抗低鹽度應激的能力。

三、碳水化合物

關于斑節對蝦碳水化合物營養的研究很少。Catacutan（1991）研究發現飼料中5%-25%的面包粉對斑節對蝦的生長無不良影響，而當面粉含量達到35%時，則會顯著抑制斑節對蝦的生長和飼料轉化率。Chuntapa等（1999）報告飼料蛋白35%條件下， 脂肪和碳 水化合物的比例為1：4.6時對斑節對蝦最為適宜。此外，Shiau等（1991）比較了不同類型的面粉，發現一級和二級面粉對斑節對蝦具有相同的營養價值。Sheen和Chen（1993）則發現7.5%的膨化米粉可以替代相應水平的面粉，不影響對蝦飼料的水中穩定性。Fox（1993）研究了飼料中0%-16%的幾丁質對斑節對蝦存活率、生長和消化道幾丁質酶的影響，發現經過50天的生長試驗，飼料幾丁質對斑節對蝦存活率、特定生長率和飼料效率均無顯著影響，而隨著飼料中幾丁質含量的升高，消化道中幾丁質酶反而呈下降趨勢。

四、維生素

斑節對蝦維生素營養生理的研究在Vc上進行較多，Shiau和Jan（1992）發現2001.1mg/kg的Vc才能滿足斑節對蝦生長的需要。這個研究結果明顯偏高，跟研究者是用抗壞血酸鹽作Vc源有關。此后，Shiau和Hsu（1994）用Vc單磷酸酯做Vc源，發現飼料中40.25mg/kg的Vc單磷酸酯（18.7mg/kgVc）即可滿足斑節對蝦的生長。Boonyaratpalin和Phongmaneerat（1995）及Catacutan和Lavilla-Pitogo（1996）用Vc磷酸鎂作Vc源，分別發現飼料中30-60mg或100-200mg的Vc磷酸鎂能夠滿足斑節對蝦的生長。Reddy和Jones（1995）與Moreau等（1998）也分別發現Vc多磷酸酯和包膜Vc也是滿足斑節對蝦Vc需求的有效Vc源。Hsu和Shiau（1997）比較了Vc磷酸鹽和Vc硫酸鹽的活性，發現以Vc磷酸鹽做Vc源時，斑節對蝦Vc需求量為29.27mg/kg，而當飼料中添加Vc硫酸鹽，73.83mg/kg的Vc才能滿足斑節對蝦生長需要。Vc硫酸鹽的效率僅為Vc雙磷酸酯的40%。關于Vc促進斑節對蝦免疫力的研究也發現Vc單磷酸鎂和Vc雙磷酸酯的效率要好于抗壞血酸、Vc雙硫酸酯和Vc單磷酸鈉（Lee和Shiau，2002）。此外，Lee和Shiau（2003）研究了高銅飼料中添加Vc的效果，發現在高銅飼料中添加Vc能夠提高斑節對蝦生長和呼吸爆發，提高飼料中Vc水平可以緩解飼料中高銅的毒性。

Rai和Reddy（2004）在半純化飼料中分別添加缺乏某種維生素的多維，發現飼料中缺乏核黃素和維生素K對斑節對蝦的生長和成活率沒顯著影響，而肌醇和膽堿則顯著影響斑節對蝦的生長。此外，影響斑節對蝦飼料效率和攝食的維生素還包括Vc、生物素、葉酸、煙酸、硫胺素和維生素E。Catacutan和Kanazawa（1984）也評估了所有水溶性維生素對斑節對蝦的重要性，發現膽堿和肌醇缺乏導致斑節對蝦生長顯著下降，對斑節對蝦來說是所有水溶性維生素中最重要的。Cho和Shiau（2001）研究發現在5%或11%脂肪條件下，斑節對蝦對氯化膽堿的需求量分別為6400和7800mg/kg。Shiau和Su（2004）則確認了斑節對蝦的肌醇需求量為3400mg/kg。此外，水溶性維生素葉酸、吡哆醇和維生素B12的需求量分別被確立為1.9-2.1mg/kg、72-89mgPN/kg和0.2mg/kg（Shiau和Huang，2001；Shiau和Wu，2003；Shiau和Lung，1993）。Chen和Hwang（1992）還研究了不同核黃素添加量對斑節對蝦的影響，發現飼料中不添加核黃素喂養的對蝦未顯示出缺乏癥狀，而當以體組織核黃素含量為指標時，其需求量為20.3mg/kg。

關于脂溶性維生素，Pangantihon-Kuhlmann等（1998）發現飼料中添加維生素A能夠促進斑節對蝦的性腺發育，對提高其繁殖能力有重要作用，但未確定其生長需求量。Hsu和Shiau（1999）發現DL-α-TOA是斑節對蝦體組織中Ve的唯一儲存形式，并確定其需求量為179mg/kg（Lee和Shiau，2004）。

五、微量元素

微量元素對蝦類營養也十分重要。斑節對蝦能夠從水環境中吸收部分礦物元素，但在集約化養殖模式下遠遠不能滿足需要。關于斑節對蝦微量元素營養需求的研究還比較缺乏。一般認為飼料中1%左右的磷能夠滿足對蝦的需要，但Ambasankar等（2005）在實用飼料中補充磷酸二氫鈉，發現當磷的添加量在0.75%（總磷1.84%）時斑節對蝦的生長最好。Shiau和Hshieh（2001）在純化飼料補充0%-2%的鉀元素，發現斑節對蝦的生長隨著飼料中鉀含量的增加而升高。當鉀含量超過1.5%時，生長開始下降，經統計分析認為斑節對蝦的鉀需求為1.2%。此外，Lee和Shiau（2002）研究發現飼料中15-21mg/kg的銅能夠滿足斑節對蝦的正常生長，而當飼料中銅含量為10-30mg/kg時能夠提高斑節對蝦的非特異性免疫能力。Shiau和Jiang（2006）還研究了斑節對蝦的鋅需求，發現維持斑節對蝦正常生長的鋅含量為32-34mg/kg，且在鋅含量35-48mg/kg時能夠提高斑節對蝦的非特異性免疫能力。

六、添加劑研究

斑節對蝦飼料添加劑的研究集中在誘食劑方面。Murai等（1985）比較了磷蝦粉、蚯蚓粉、氨基乙酸、蔗糖和或貽貝提取物對斑節對蝦的誘食效果，發現這些物質對斑節對蝦均有一定誘食作用，其中蚯蚓粉的促生長作用最好，而氨基乙酸和貽貝水溶液提取物的誘食效果最好（Murai等，1981）。Hartati和Briggs（1993）也發現牛磺酸、酵母提取物和根據蛤提取物設計的氨基酸混合物能夠明顯提高斑節對蝦的生長和攝食頻率。而Coman等（1996）經過篩選發現谷氨酸、甜菜堿和牛磺酸是斑節對蝦攝食的有效刺激物，氨基酸和甜菜堿混合使用時效果更好。Shiau和Chou（1992；1994）經反復研究發現飼料中添加4000-8000mg/kg的牛磺酸能夠顯著提高斑節對蝦的生長。
免疫增強劑方面，Su等（1995）發現飼料中添加適量β-1,3-葡聚糖可以提高斑節對蝦免疫和抗應激的能力。在親蝦中的研究也發現，飼料中適量的β-1,3-葡聚糖能夠提高斑節對蝦親蝦成活率及血細胞噬菌能力等免疫指標，且在投喂到24天時免疫力達到高峰，此后會出現一定免疫疲勞現象（Chang等，2000）。Pais等（2008）比較了β-葡聚糖和弧菌疫苗在口服或浸泡時對斑節對蝦的影響，發現兩種物質均能提高斑節對蝦血淋巴的凝集反應。此外，研究者發現富含蝦青素的紅法夫酵母或富含β-胡蘿卜素的杜氏鹽藻在飼料中添加均在一定程度上能夠提高斑節對蝦的免疫力或抗病能力（Merchie等，1998；Areechon等，2003；Supamattaya等，2005）。

研究發現，飼料中補充50mg/kg的蝦青素能夠將斑節對蝦體色改善到天然狀態（Menasveta等，1993）。Chien和Pan（2001）也發現斑節對蝦體內的蝦青素主要受飼料中總胡蘿卜素含量的影響，因此用富含β-胡蘿卜素的杜氏鹽藻（200-300mg/kg）同樣能夠起到改善斑節對蝦體色的效果（Boonyaratpalin等，2001；Supamattaya等，2005）。此外，關于蝦青素的研究還發現，在與魚油協同作用下，蝦青素能夠促進斑節對蝦性腺發育并促進性成熟，斑節對蝦精子和卵子數量在高魚油和蝦青素組顯著提高。因此，在斑節對蝦親蝦飼料中建議補充8%的魚油（總脂肪12%）并補充至少280mg/kg的蝦青素（Paibulkichakul等，2008）。

七、結語

綜上所述，關于斑節對蝦營養生理的研究還相對比較薄弱，要進一步提高斑節對蝦環保配合飼料的研發，應重點做好以下幾個方面的工作：1）不同生長階段特別是中大蝦和親蝦階段的營養需求；2）替代蛋白源的研究；3）微量元素營養需求；4）綠色環保飼料添加劑的研發。  參考文獻：（略）

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